《植物生理学提纲》第2章植物的矿质营养

Chapter2植物的矿质营养

一、名词解释工、必需元素（还要列出所有元素名）【定义+三个特性+列出19个元素】.必需元素就是植物生长和发育所必不可少的元素三个特性不可缺失性、不可替代性、直接性C、H、OsNsPsK、CasMg、S和微量元素Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、CkNi、Si、Na必需元素植物生长发育和发育所必须的元素满足三个标准缺少该元素植物无法完成正常的生命周期；该元素不能被其他任何元素替代，缺少该元素植物会表现出特定缺素症；该元素的功能必需是直接的必需元素19种CHONPKCaMgS；FeMnBZnCuMoClNi、Si、Na标准答案这些元素是植物生长和发育所必需的它们包括主要元素，C、H、

0、N、P、K、Ca、Mg、S和微量元素FesMn、B、Zn、Cu、Mo、CkNi、Si、Na确定植物必需元素的3条标准第一，这种元素是完成植物整个生长周期（从种子到种子）所不可缺少的也就是说完全缺乏此种元素，植物不能完成完整的生长史第二，这种元素在植物体内的功能是不可替代的，植物缺乏该元素时会出现专一的缺素症状，且只有补充该元素之后症状才会消失第三，这种元素的功能必须是直接的，而不是通过改变植物的生长条件或其他元素的有效性所产生的间接效应因此，对于某一种元素来说，只有完全符合上述3条标准才能称为植物必需元素不然，即使该元素能改善植物的生长状况，也不能列为必需元素植物必需元素根据其在植物体内含量多少可进一步分为大量元素和微量元素两大类必需元素在植物体内的一般生理作用可归纳为4个方面一是细胞结构物质的组成成分；二是生命活动的调节者，参与氧化还原反应和酶活性的调节；三是电化学平衡及渗透调节；

①“麦浇芽”小麦发芽的时期是其营养临界期，此时小麦对营养的缺乏最敏感，缺乏营养的伤害最大，因此在这个时期要施肥，提供必需的营养

②“菜浇花”蔬菜开花的时期是其营养最大效率期，此时蔬菜对营养的需求最大，且产量最高，因此要施肥提供足够的营养植物对矿质营养缺乏最敏感的时期，最易受到缺乏矿质营养损伤的时期，但此时对矿质营养的需求量不一定是最大的植物对缺乏矿质元素最敏感，缺乏后最易受害的时期，称为营养临界期criticalperiodofnutritiono在营养临界期如果施肥不及时，常易出现营养元素缺乏症生产上“麦浇芽”就是为了满足营养临界期的养分需要在作物一生中，还有一个施肥效果最好的时期，这个时期对矿质营养需要量大，吸收能力强，若能满足肥料要求，增产效果十分显著，称为营养最大效率期maximumperiodofnutrition生产上“菜浇花”就是我国农民对营养最大效率期的施肥的丰富经验的总结营养最大效率期是施肥效果最好的时期，这个时期对矿质营养需要量大，吸收能力强，若能满足肥料要求，增产效果十分显著而菜在开花时，处于营养最大效率期，需要水分很大，此时浇水有利于保证开花结果需要的水分

3、根际施肥与根外施肥的优缺点根外施肥根际施肥.补充养料，更易吸收.节省肥料.见效迅速.利用率高.需在营养液中加入表面活性剂或沾湿剂.浓度把握需精准，否则易烧苗.根外追肥的肥料需筛选，且追肥时间固定会在老叶或幼叶上表现出缺素症状的矿质元素有哪些？元素及在老叶/幼叶上表现出的缺素症

①N——老叶变黄、幼叶浅绿色；

②P——老叶变红酒红色、幼叶深绿色墨绿色

③K——老叶出现斑点或黄化，叶缘（双子叶）或叶尖（单子叶）出现黄色斑点至坏死病变（“焦边”）；大豆的“杯状叶”

④Ca——幼叶缺刻

⑤Mg一叶片出现网状叶脉；葡萄叶片出现大面积坏死；油菜老叶脉间出现黄化或微红

⑥S——幼叶黄化到白色

⑦Fe——幼叶黄化到白色（从脉间到整片叶片），叶片变薄变光滑、表皮毛减少

⑧Mn——大麦幼叶上出现褐斑；葡萄叶脉间黄化

⑨B——棉花叶片出现褐色坏死性病变⑩Zn——果树叶片脉间黄化、叶片小；水稻叶片出现大面积黄化或坏死⑪Cu——小麦叶片变白⑫Mo一番茄叶片脉间黄化或坏死@CI——番茄叶片萎蕉（PS其实是整理了所有叶片出现的缺素症状，实际背的话应该可以有所侧重）四是能量贮存与物质代谢及运输

2、大量元素还要列出所有元素名大量元素是指植物需要量较大的元素，在植物体内含量较高，占干重的

0.1%上，它们是C、H、

0、N、P、K、Ca、Mg、S和Si

3、微量元素还要列出所有元素名微量元素是指植物需要量较少的元素，在植物体中含量较低，常占干重的

0.01%以下它们是FeMnBZnCuMoClNi、Nao

4、生理酸性盐和碱性盐由于植物的选择性吸收，引起阳离子吸收量大于阴离子吸收量使溶液变酸的这一类盐，称为生理酸性盐，如氯化铁，硫酸钱等相反，植物对阴离子的吸收量大于阳离子的吸收量，溶溶液pH上升的这一类盐，称为生理碱性盐如硝酸钾，硝酸钙

①生理酸性盐是指可以导致溶液酸化的盐类，植物对其阳离子的吸收多于阴离子，NH4CI、NH4SO

4.KCkCaCI；

②生理碱性盐是指可以导致溶液碱化的盐类，植物对其阴离子的吸收多于阳离子，CaNO

32.KN03；由于根系对养分的选择性吸收，导致同一种盐的阳离子与阴离子的吸收速率不同因此，由于植物的选择吸收，引起阳离子吸收量大于阴离子吸收量使溶液变酸的这一类盐，称为生理酸性盐physiologicallyacidsal如NH4CI、NH42SO

4、KCkCaCI2等相反，植物对阴离子的吸收量大于阳离子的吸收量，使溶液pH上升的这一类盐，称生理碱性盐，如CaNO32sKNO3o还有一类盐，植物对其阴阳离子的吸收相等，不因植物的吸收引起溶液pH改变的盐类称生理中性盐，如NH4N03o标准答案PhysiologicallyacidsaltsaredefinedasthesaltscanresultinsolutionacidificationasuptakeofcationbyplantislargerthanthatofanionsuchasNH4CLNH4SO4sKCkCaCIetc.生理酸盐是指植物对阳离子的吸收大于阴离子（如NH4CI、NH4SO

4、KCkCaCI等）的吸收，从而导致

5、失绿症黄化缺绿症植物叶片缺乏叶绿素的病征，叶片呈现淡绿色或黄色

6、缺素症植物因缺少某种元素所表现出的症状缺素症植物在生长过程中因缺乏某种营养素而导致的一些生长异常的症状

7、离子主动运输（载体、离子泵、离子通道）【载体】载体蛋白（carrierprotein）是膜上存在的一类跨膜蛋白质，其在离子电化学势的作用下，首先与被转运的离子相结合，引起蛋白质构型的变化，从而将离子翻转而进入膜内鉴于离子与转运蛋白结合具有较高的专一性，从而表现出细胞对离子吸收的专一性由于这一过程涉及蛋白质构象的改变，因此，其转运离子的速度要远小于借助离子通道的转运，其通常的转运速度较离子通道低ICT倍借助载体蛋白完成的转运过程有时也称为协助扩散（facilitateddiffusion）【离子泵】一些膜载体蛋白具有ATP水解功能，能利用ATP的能量将离子逆电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白离子泵学说质膜上的ATP酶起着离子泵的作用，这种酶能使ATP水解，将H+从膜内侧泵到膜外侧形成跨膜电化学势梯度，造成阳离子通过离子通道内流另一方面阴离子载体，使0H-沿pH梯度向膜外侧转移，而其它阴离子（如N03-）则跨膜从外侧运转至内侧【离子通道】通过细胞膜中一类具有选择性功能的横跨膜两侧的孔道蛋白进行运输离子通道学说高速跨膜运转离子的方式（106-108个・秒-1）离子通道像一种门系统，有开放、部分开放和关闭三种状态离子通道主要通过门的开闭来控制离子的流动离子通道ionchannel是指在生物膜上的一些贯穿磷脂双分子层的蛋白质，其分子中的多肽链以某种形式折叠成为多个跨膜螺旋结构，从而形成了一条能透过一定类型离子的通道，利用呼吸释放的能量才能逆电化学梯度吸收离子矿质元素逆电化学势梯度跨膜转运的方式，能量驱动，不是自发性的生物膜对不同的物质具有不同的透性，亲脂性的非极性分子或不带电的极性小分子能以简单的扩散形式透过质膜而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些蛋白质如通道蛋白、载体蛋白或泵才能通过，这种借助膜上蛋白质进行物质跨膜转移的过程叫做转运transport如果转运是顺浓度通常为不带电分子或电化学势梯度通常为离子转运，可以不消耗生物能量而自发进行，直到达到电化学平衡，称为被动转运；相反，如果转运是逆浓度或电化学势梯度的，转运过程需要直接消耗能量，称为主动转运主动转运是指植物细胞需要能量的逆电化学势吸收的过程由于能量主要来自呼吸代故称代谢吸收任何呼吸抑制剂和解偶联剂都将抑制离子主动吸收主动吸收有如下特点

①离子逆电化学势梯度积累

②需要消耗代谢能量

③具有严格的底专一性

④大部分符合Michaelis-Menten曲线的底物饱和动力学原则等

8、初级主动运输初级主动运输植物体中，离子泵直接利用ATP水解、氧化还原或光吸收释放的能量，将离子逆着其电化学势梯度转运到膜的另一侧，这个过程称为初级主动运输.这是一个直接与能量代谢过程偶联，并使得被转运离子逆电化学势梯度转运的过程，行使这一功能的蛋白质称为泵pump这类泵又可进一步分为致电型和非致电型两类在植物细胞质膜上，H+泵和Ca泵是两类主要的致电泵

9、次级主动运输一类由H+泵与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式物质跨膜运动所需要的直接动力是由初级主动运输过程所产生的质子动力，而质子动力的产生和维持则是通过消耗ATP实现的次级主动转运中ATP虽然没有直接参与到离子的转运过程中，但其原动力仍来自H+-ATP酶作用下产生的H+的跨膜电化学梯度植物细胞膜上的次级主动转运有两种类型一种是上述的同向转运symport即被转运离子与H是同向转运的，这类蛋白质又可称为同向转运蛋白symporter另一种是反向转运antiport伴随着H顺电化学势梯度从高到低的转运，陪伴离子则逆电化学梯度从低到高进行转运，这类蛋白质又可称为反向转运蛋白antiporter10营养临界期植物对缺乏矿质元素最敏感，缺乏后最易受害的时期麦浇芽植物对矿质营养缺乏最敏感的时期，最易受到缺乏矿质营养损伤的时期，但此时对矿质营养的需求量不一定是最大的植物对缺乏矿质元素最敏感，缺乏后最易受害的时期，称为营养临界期criticalperiodofnutrition在营养临界期如果施肥不及时，常易出现营养元素缺乏症生产上“麦浇芽”就是为了满足营养临界期的养分需要11营养最大效率期这个时期对矿质元素需要量最大，吸收能力强，若能满足肥料需求，增产效果十分显著菜浇花植物具有很强的吸收能力，需要营养最多的时期，此时营养的利用效率和产量最高在作物一生中，还有一个施肥效果最好的时期，这个时期对矿质营养需要量大，吸收能力强，若能满足肥料要求，增产效果十分显著，称为营养最大效率期maximumperiodofnutrition生产上“菜浇花”就是我国农民对营养最大效率期的施肥的丰富经验的总结12有益元素有益元素是指能促进植物生长发育，但不为植物普遍所需的，或在一定条件下为植物所必须，或只有某些植物生长所必须的元素例如Si、Al、Na等一些元素仅为某些植物必需，如AI对茶树等，这些元素即为有益元素对生长有刺激作用但不是必需的或只对某些植物种类、或在某些特定条件下是必需的矿质元素，通常定义为有益元素beneficialelement在有益元素中了解得较多的有铝Al、钻Co、钛Ti、钿V、锂Li、铭Cr、硒Se、碘⑴等13溶液培养水培法是把植物生长所需的各种元素按一定的比例，适宜的pH配制成溶液，用以培养植物的方法可以用来判断必需元素的种类、作用以及其缺素症状【定义+作用】注意点

1.合适的培养液

2.定期更换培养液，调节pH

3.通气

4.注意根系避光水培法就是把植物生长所需的各种元素按一定的比例适宜的pH配制成溶液，用以培养植物的方法；利用这种方法研究植物是否绝对需要某种元素，必须严格控制化学试剂的纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，然后按照上述3条标准进行对照检查，即可确认该种元素是否为植物必r=y=imjo14根外追肥/叶面营养叶面营养在农业生产上常采用给植物地上部喷施肥料的措施在农业生产上常采用给植物地上部喷施肥料，这种措施叫做根外追肥或叶面营养矿质营养可以通过表皮细胞和气孔两条途径进入叶肉细胞与根部施用肥料相比，根外追肥补充养料，节省肥料，见效迅速，利用率高15急性缺乏16慢性缺乏17杜南平衡细胞内可扩散正负离子浓度乘积等于细胞外液可扩散正负离子浓度乘积时的状态.18协同作用与拮抗作用离子拮抗作用antagonism是指另一种离子可减轻或消除单盐毒害现象这主要是由一种离子抑制了另一种离子的过多吸收所致拮抗作用通常表现在阳离子与阳离子之间或阴离子与阴离子之间通常物理化学性质相近的离子间的竞争主要是竞争原生质膜上的结合位点所致，这些离子具有较相近的化合价和水化半径，如K和Rb间的竞争不同性质的阳离子之间发生的拮抗作用主要是离子竞争细胞内部的负电势结合到原生质膜上位点能力强的离子优先进入原生质，消耗细胞内的负电势，从而对其他阳离子产生抑制作用如Ca2与膜上位点的结合能力远强于Mg2所以Ca2“能有效地抑制Mg2”的吸收；而离子间的拮抗作用也可能源于不同的阴离子竞争原生质膜上的结合位点，或共用相同的离子通道和转运子如A50和Po间的拮抗作用离子协同作用ionsynergism是指一种离子的存在能促进另一种离子吸收的现象不同电性之间的协助作用可能是电性平衡的需求所致，因此，通常表现为阳离子的吸收可促进阴离子的吸收，反之，阴离子的吸收可有效地促进阳离子的吸收；而相同离子之间的协助作用主要表现在阳离子之间其中最为典型的是Ca2+能显著地促进K、Rb及Br等的吸收，因这一现象是Viets于1944年首先发现的，通常把高价离子的存在促进单价离子吸收的现象称为维茨效应这种效应可能是高价离子特别是Ca对质膜的稳定作用引起的19NR硝酸还原酶催化硝酸盐还原为亚硝酸盐的酶硝酸还原成亚硝酸，细胞质中进行为铝黄素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo还原力为NADH诱导酶硝酸还原酶是一种诱导酶inducedenzymeo所谓诱导酶是指植物本来不含此种酶，但在特定的外来底物的影响下形成的酶，这一现象叫做酶的诱导形成或适应形成，而所形成的酶叫做诱导酶或适应酶20NIR亚硝酸还原酶催化亚硝酸盐转化为铁的酶亚硝酸还原成NH3叶绿体内进行，NR和NiR都是诱导酶，在底物的影响下酶活提高这一过程在叶片和根内均可进行，是由亚硝酸还原酶nitritereductaseNiR催化的在叶内NO2以HNO2分子形式从细胞质通过叶绿体膜转移到叶绿体内；然后，接受由还原型铁氧还蛋白Fd传递的电子而还原成氨在根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力不是来自光合作用，而是间接来自呼吸作用磷酸戊糖途径中形成的NADPHO要点

1、NPKFe和Mg缺乏症，某些元素专有缺乏症N——1）生长矮小，根系细长，分枝减少（根显得越来越少，越来越薄，越来越长）2）老叶发黄，新叶色淡P——生长特别矮小，极度发育不良，新叶色深，呈墨绿色；老叶和茎基部常变红1）植株茎秆柔弱，易倒伏，抗逆性差2）老叶枯死有褐色烧焦状斑点——“焦边”叶缘（双子叶）或叶尖（单子叶）从坏死黄斑T逐渐呈褐色烧焦状斑点——“焦边”3）“杯状叶”大豆缺K”杯状叶缺铁首先幼叶叶脉间失绿，叶脉仍为绿色；严重时整片新叶变为黄白甚至灰白，叶薄而柔软，表面茸毛很少Mg——老叶脉间失绿，网状脉（双子叶植物）和条状脉（单子叶植物）叶脉有时呈紫红色；严重缺镁，形成坏死斑块特殊——

①缺钙番茄“脐腐病”、大白菜“干心病”；

②缺硼油菜“花而不实”、小麦“亮穗”、玉米“结实不良”、棉花叶柄出现绿白相间的环纹；

③缺锌果树小叶病；

④缺铜:花瓣上出现黑色“豆眼”、柑橘裂果；

⑤缺铝:大豆根瘤发育不良急性缺乏与慢性缺乏在症状上的区别

2、细胞如何吸收矿质营养？被动吸收passiveabsorptionL扩散diffusion；

2.杜南平衡Donnanequilibrum；

3.离子交换主动吸收activeabsorption

1.载体Carriertheory；

2.离子通道IonChanneltheory；3离子泵学说Ionicpumptheory；4胞饮作用pinocytosis；5溶质在液泡中的积累

①被动吸收——顺浓度梯度简单扩散，协助扩散

②主动吸收——逆浓度梯度，耗能载体、离子通道K+通道、Na+通道、Ca2+通道和CI-通道、离子泵ATPase泵出质子，离子通过离子通道流入、胞饮作用内吞

3、区分不同生理盐类生理酸性盐由于植物的选择吸收，引起阳离子吸收量大于阴离子吸收量使溶液变酸的这一类盐NH4CI、NH4SO

4.KCI、CaCI2etc.生理碱性盐由于植物的选择吸收，引起阴离子吸收量大于阳离子吸收量使溶液pH值上升的这一类盐CaNO

32.KN

03.生理中性盐植物对阴阳离子的吸收相等，不因植物吸收引起溶液pH值改变的盐类NH4NO

3.

①生理酸性盐Physiologicallyacidsalts由于植物对离子的选择吸收，引起阳离子吸收量大于阴离子CaCI等

②生理碱性盐Physiologicallyalkalinesalts由于植物对离子的选择吸收，对阴离子的吸收量大于阳离子的吸收量，使溶液pH上升的这一类盐，称生理碱性盐；如CaN

032、KNO3o

③生理中性盐植物对其阴阳离子的吸收相等，不因植物的吸收引起溶液pH改变的盐类称生理中性盐如NH4N03o

三、重点问题

1、为什么有的缺素病表现在老叶，而有的在新叶？元素在一个部位使用后分解，移动到另一部位再次使用的现象称元素再利用可再利用元素缺素症从老叶开始这类元素有N、P、K、Mg、Zn尤其是N和P最易被再利用另一类元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性细胞结构物质如壁，即使叶片衰老也不能被分解，因此不能被再利用，称不能再利用元素这类元素器官越老含量越大，缺乏时幼嫩部位先出现病症它们是S、CasFe、Mn、B、Cu、M等其中以Ca最难再利用可再利用元素缺乏时，发病从老叶开始；不可再利用元素缺乏时，从新叶开始

2、如何理解“麦浇芽”，“菜浇花”？不同时期施肥营养效果不同。