景观生态学-景观要素的基本类型

景观生态学Landscapeecology

三、景观要素的基本类型前面谈到，景观要素是景观的基本单元依据各种景观要素在景观中的地位与性状，可将景观要素分为三种类型

①斑块（patch）在外貌上与四周地区（本底）有所不同的一块非线性地表区域；

②廊道（corridor）两边均与本底有所区分的一条带状土地；

③本底（matrix）范围广、连接度最高并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型因此，可以说斑块与走廊都是被本底所包围的一般来说，斑块、走廊和本底都代表一种动植物群落但是有些斑块或走廊可能是无生命的或者生命甚少，例如裸岩、大路、建筑物等

（一）斑块A、斑块的起源与类型依据起源，可将斑块分为四类干扰斑块（disturbancepatch）、残余斑块（remnantpatch）＞环境资源斑块（environmentalresourcepatch）和弓|入斑块（introducedpatch）1）干扰斑块干扰是引起生态系统格局显著偏离常态的大事有内部（如风倒木）和外部（火）二种外部干扰有自然和人为之分在一个本底内发生局部干扰，就可能形成一个干扰斑块如森林发生火灾，形成一个火烧地，就是斑块，可通过演替来恢复因此干扰斑块和本底是动态关系干扰斑块是消逝最快的斑块类型也就是说，它的斑块周转率（patchturnover）最高，或者说平均年龄（或称平均留存时间）最低不过这还要看是单一干扰或重复干扰（或称慢性干扰）如大气污染就属于慢性干扰慢性干扰的斑块留存时间长，在此状况下，演替过程连续受阻，而造成某种稳定性2）残余斑块它是由于它四周的土地受到干扰而形成的它的成因与干扰斑块相同，都是自然或人为干扰引起的，不过，地位不同如森林火灾较小，火烧地为干扰斑块，而四周未烧的森林称为本底假如火灾大，火烧地面积很大，对于残留少数团块林分来说，则大片火烧地为本底，而残留的少片林子称为残余斑块除了成因相同以外，残余斑块和干扰斑块还有一个共同点，即它们的周转率也都较快残余斑块形成后，有一段物种变动速率增高的时期，称之为调整期是由于在景观本底受到干扰以后，有些物种将迁入到残余斑块中，其中一部分将定居下来但是不久，这种物种增加的时期将被物种灭亡率增高的时期（称之为松弛期）所代替（它是调整期的一部分）物种调整期将连续到残余斑块与本底融为一体为止3）环境资源斑块环境资源斑块起源于环境的异质性如大兴安岭大片森林中的沼泽，坝上草原中的阴坡内桦林等都是环境资源斑块在这里，斑块与本底之间都存在着生态交叉区（Ecotone）在干扰斑块（或残余斑块）与本底之间，生态交叉区是较窄的，即它们的速度是比较突然的在环境资源斑块与本底之间，生态交叉区较宽，即两群落间的速度较缓慢环境资源斑块与本底之间由于是受环境资源所制约，所以它们的边界比较固定，周转率极低在环境资源斑块中，虽然种群变动、迁入灭亡等过程仍存在，但处在极低的水平中也没有松弛期与调整期4）引入斑块当人们向一块土地引入物种，就造成引入斑块

①、种植斑块（plantedpatch）引入的是植物，像麦田、果树、人工林种植斑块内的物种动态和斑块周转率取决于人类的不断管理活动假如停止这类活动，则有的种则由本底中向种植斑块迁入，引入种会被自然种代替，并且最终的结果是，种植斑块消逝

②、聚居地（homeshabitation）人为干扰，在物种上存在两种状况一是人为地引进的动植物;二是不慎引入的害虫和异地移入的本地种这种干扰取决于人类管理的程度和恒定性在城市和郊区里人和非本地物种占优势，而在城镇、乡村、农业区、孤立房舍的农业区等则以当地物种、人以及非当地物种为主补充概念短生斑块一一物种的短暂聚集现象，它是由群落相互作用或环境因素正常而短暂波动引起的B、斑块的大小斑块的大小是指斑块面积的大小从生物学角度说，斑块大小一方面影响到能量和养分的安排，一方面影响到物种数量管理上所需斑块的最小面积是多少？最佳面积是多少？这两个数学参数极重要对于采伐区大小、外形、排列等问题；自然爱护区的更新、持续生产、生态经济效益等亲密相关1）对能量和养分安排的影响表面看来，单位面积上的能量和养分量与斑块面积无关但实际上却不是这样，这是由于大小不同的斑块，他们的边缘和内部的比例不同，大斑块边缘所占比例小，而小斑块边缘所占比例高如农田本底中一个残余的森林斑块，边缘的林木生长茂密枝多茎粗下层灌木、草本层也发达，林木牢固也多因此边缘单位面积上生物量高残余斑块的边缘地带授粉动物、食草动物的密度都比较高因此小斑块中单位面积上的动物具有的能量和养分应高于大斑块，但以物种总数说，还是大斑块多并且食物链长，由于养分级上处于高级别的物种，通常对斑块大小敏感并且只见于大斑块养分物质也是这样上面的分析只限于残余斑块，其他类型的斑块则各有自己的特点2）岛屿生物地理学岛屿岛屿与斑块相类似1976年（美）麦克阿瑟和威尔逊创立了生物地理学理论，他们关于岛屿生物地理学平衡理论的基本思想是岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭亡当迁入率和灭亡率相等时岛屿物种数达到动态的平衡状态，即物种的数目相对稳定，但物种的组成却不断变化和更新这就是岛屿生物地理学理论的核心所以岛屿生物地理学理论也称为平衡理论迁入率主要打算于岛的隔离程度，隔离度越高迁入率越低图A岛上物种数与岛的远近、大小的关系图B种.面积曲线图A中，远岛的迁入率曲线明显低于近岛灭亡率是岛的大小的函数灭亡率曲线小岛高于大岛随着岛屿上物种数目的增多，物种迁入率下降，但灭亡率提高由于任何岛屿上生态位或生境的空额有限，已定居的种数越多，新迁入的种能够胜利定居的可能性就越小;而任肯定居种的灭亡率就越大因此，对于某一岛屿而言，迁人率和灭亡率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和提升趋势就不同的岛屿而言，物种的迁入率随其与陆地种库Speciespool或侵殖体源Colonistsource的距离增加而下降生物多样性随岛屿面积增加而增加的这种现象称为“面积效应”假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不相同，但距离陆地又相等的岛屿从陆地迁入这些岛屿的物种的速率将是一样但是，这些岛屿上物种的灭亡率则不相同小岛屿上物种灭亡率要比大岛屿快，这是由于小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧，允许容纳的物种数就相对较少，并且每个物种的种群数量也小当迁入率与灭亡率相等时，总的物种数也小很多西印第斯群岛的岛屿，包括波多黎哥、古巴、牙买加等，就是一例这些岛屿上爬行动物和两栖动物的多样性随面积增加而增加Wilsonl992此外就是“距离效应”，即岛屿离陆地和其它岛屿越远，其上的物种数目就越少这是由于假如岛屿的面积相等，岛屿与陆地和其它岛屿之间的距离越远，其上的物种的迁入就越慢距离是衡量岛屿隔离程度的重要指标，但对于陆地岛屿来说，肯定距离并非是打算岛屿隔离程度的唯一因素这是由于

1、动物在一年中不同的月份迁移的距离不同

2、不同的物种迁移力量不同

3、不同物种对于下同环境条件变化的反应和忍耐程度不同

4、植物资源多样性和生境质量也影响物种的迁入假如没有植物动物则不能生存对于一个既定的岛来说，都有一个迁入率和灭亡率相平衡的点图A中有四个平衡点，而P代表从四周大陆能迁入岛中的种数的潜力的最大值经过MacArthurWilson1963Diamond1974和DiamondMay1981等人的讨论，建立了阐明某一岛屿或栖息地的物种存活数目与所占据的面积之间的基本关系式S=CAZLogS=logC+ZlogA其中S物种的数目；A物种存在的空间面积；Z是常数3森林岛及其与海岛的比较所谓岛的概念实际上就是任何有别于四周生境的景观或生态系统与海岛状况相像，由于工业化的进展使得林地变成非林地，同周边生态系统相隔离其结果将是

1、一小片具有类似动植物的土地单元，同其类似的生态系统隔离开来而隔离的障碍物是水或开旷地

2、生境的变异和大小受到限制，可预期岛上的一些种将灭亡森林岛与海岛的区分在于

1、障碍物不同，隔离程度上水体大，风播和飞行动物活动困难而森林岛相对简单

2、形成的时间大相径庭，海岛比森林岛长远很多

3、森林岛群落的成员与四周其他陆地群落的成员之间相互作用的程度要大于海岛和四周水域之间的作用但森林的破裂化对于物种多样性的不利影响是明显的

4、森林破裂化很普遍4森林破裂化的生态后果forestfragmentation全球森林在不断削减，破裂化在加强，存在物种生存危机美国西北部花旗松林区，过去30年采伐了一半的森林，对各种动物与鱼类的讨论表明，一些边缘种与早期演替种，在与皆伐相邻的斑块更易见到而另一些种如斑头猫头鹰等则好像避开边缘和采伐过重的地区巴西亚马逊流域热带雨林在不断破坏，对不同残余斑块面积讨论发觉，森林破裂化产生最显著的后果表现在树木上在Iha和10ha的斑块中，树木的死亡率几乎为正常的2倍，由于板块中迎风边缘死亡的树木特殊多，所以估量干热风引起的小气候变化是树木死亡的缘由动物的变化也很显著，较大的动物如狮子不在小斑块甚至一些小动物如鼠类也从小斑块消逝5斑块与自然爱护区自然爱护区在某种意义上讲，是受其四周生境“海洋”所包围的岛屿，因此岛屿生态理论对自然爱护区的设计具有指导意义A、多样性程度高的物种其斑块要大于多样性程度低的物种B、单一的大的自然爱护区要好于与其等总面积的几个小面积的爱护区C、小爱护区必需尽量靠近以削减隔离度D、斑块簇状分布要优于线状分布E、走廊连接，便于物种集中F、尽可能使其成圆形为了爱护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为爱护区，止匕外，特有种、受威逼种和濒危物种也应放在同等重要的位置上Gilbert1980特殊强调了关键互惠共生种爱护的重要性Gilbert1980认为有些生态系统如热带森林中的动物如蜜蜂、蚂蚁等是多种植物完成其生活史必不行少的，它们被称为流淌联接种Mobilelinks由于这些植物是流淌联接种食物的主要来源，所以支持流淌联接种的植物又称为关键互惠共生种关键互惠共生种的丢失将导致流淌联结种的灭亡因此，在选择爱护区时，爱护区必需有足够简单的生境类型，爱护关键种，特殊是关键互惠共生种的生存按平衡假说，爱护区面积越大，对生物多样性保育越有利Noss和Harris1986认为，对于爱护区面积确定的关键问题是，我们对于目标物种的生物学特征往往并不非常清晰因此，爱护区的面积确定必需在充分了解物种的行为Karieva1987;Merriam

1991、传播方式Mader1984与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等Tibert/980;Pimm/992的基础上才能进行此外，爱护区四周的生态系统与爱护区的相像也是爱护区确定面积时要考虑的假如爱护区被四周相像的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，则适当增加爱护区面积很多讨论认为，一个大的爱护区比几个小爱护区好这是由于大的岛屿含有更多的物种由于爱护区的隔离作用，爱护区的物种数可能超出爱护区的承载力，从而使有些物种灭亡栖息地异质性假说认为，物种数随面积的增加主要由于栖息地异质性增加它不赞同在同一地区设置太大的爱护区，由于其异质性是有限的故建议从较大地理尺度上选择多个小型爱护区C、斑块的外形.生态学意义大多数自然界中的斑块边界不规整，很难精确地用几何外形说明，这时可D=——用外形系数Shapecoefficient这个指标2y/llAL-斑块周边长度，其中A为斑块面积D值说明某一斑块周边长度L与面积同该斑块相等的圆的圆周之比比值为1说明该斑块为圆形D值越大说明该斑块周边更加达斑块的外形对于生物的散布和觅食具有重要作用详细表现为A、种的分布、种的动态稳定、扩展、收缩、迁移及路线B、生物的散布和觅食动物领地范围一般是瘦长的，简单发觉与迁移方向相垂直的狭长的采伐迹地C、林中裸地外形与环境变化及更新过程亲密相关D、不同景观要素的配置.边缘和边缘效应边缘两个不同生态系统的交叉区过渡带边缘可是是比较明显的，也可能是变化缓慢的边缘可以分为两种类型

①固有边缘（inherentedge）是环境资源上的差异造成的，如森林与沼泽之间的边缘，其过渡缓慢，连续性变化很小

②诱导边缘（inducededge）是自然干扰或人为干扰造成的边缘如森林与采伐迹地之间形成的边缘过渡显著，干扰显著且是短期现象边缘效应边缘有不同于内部的物种组成和丰度是造成不同外形斑块中生态学差异的最主要缘由典型的物种被限制在边缘或内部环境之中依据对边缘或内部的反应，可将生物分为边缘种和内部种边缘种与内部种在边缘或内部的反应上表现为

①两种生境（可觅食，逃命）；

②具有特殊生境（如高地、河流系统）；

③与某种生态系统有联系，可扩展到边缘.圆形斑块与长条型斑块现以圆形与长条形斑块这两种极端外形说明斑块外形的生态作用这两种外形斑块本质区分在于内部-边缘比例的差别

①假如边缘宽度相同，斑块均为圆形，则斑块越小，边缘占的比例越大，甚至整个斑块均属于边缘部分；

②假如斑块大小相同，但外形各异，则圆形斑块的内部-边缘比高内部多样性与边缘多样性的比率说明白外形对物种的意义一般地，圆形要大于长条形;狭长的则更小甚至为零边缘宽度（其重要性质与太阳辐射角亲密相关）A、太阳辐射角向赤道方向的边缘宽度大于向北极方向的边缘宽度温带地区的边缘宽度超过热带地区B、风引起的干旱和养分流通主风方向的边缘宽度超过其它的C、斑块与基底在垂直结构上差异越大则边缘宽度差异越大边缘效应的重要指标一内/缘比的生态意义A、边界长度假如内/缘比高则长度小假如内/缘比低则长度大B、基底的相互作用假如内/缘比高则相互作用变小假如内/缘比低则相互作用变大C、斑块中存在的障碍物假如内/缘比高则障碍物少反之则多D、斑块中生境多样性概率假如内/缘比高则多样性概率变小，反之则变大E、作为物种通道的功能（走廊的作用）假如内/缘比高则功能小，反之则变大F、物种多样性假如内/缘比高则多样性变大反之则变小G、斑块中动物觅食效率假如内/缘比高则变大反之则变小特殊外形环形斑块如湖泊四周分布的沼泽植物与森林，山地森林垂直分布带类似于长方形内缘比低，内部种较少.斑块的数量和构图1）数量多少自然爱护区才能使景观中的物种多样性最大？大面积与等量的若干小面积的斑块的集合区分何在？斑块的数量结构是指一个景观中多个斑块或全部斑块的表示方法及其生态意义在讨论一个景观中，可以用块数或面积来讨论斑块的下列四个特征（群落类型，起源类型，大小等级，外形）可将上述构成称之为景观斑块谱2）斑块相关性指标斑块相关性指标是讨论一个景观中斑块彼此关系的指标，列成下表前三个公式均是指某一特定斑块与它四周相邻斑块而言的第四个公式指的是一景观中全部斑块在空间上的隔离程度的大小描述斑块间相关性的一些指标ss公式nn是所讨论的斑块⑴邻近的斑块数；dij是i与任意相邻斑块

①之间的距离；dij是所讨论的斑块i和任意相邻斑块j沿联系线（如森林走廊）之间的距离Aj是所讨论的斑块i和任意相邻斑块j的面积dj是i与j之间的距离将全部斑块置于具有x和y的座标上，22°x和°J分别为x和y座标的方差3）森林破裂化的指标随着森林破裂化的进展森林斑块数增加，边缘长度增加，内部生境削减残存森林的隔离性增加，下列各公式从各个方面反映了这个过程森林破裂化的数量指标

（4）斑块的格局斑块的格局指的是斑块在空间上的分布、位置与排列两个景观中的斑块，虽然在起源、大小、外形和数量上均相同，但除了这些指标外，他们在空间上的位置及其排列也有不同也有很重要的意义例如一个斑块是干扰源（如病虫害源），假如此斑块在景观中被隔离，则干扰不会集中假如此斑块邻近有类似的斑块，二者隔离度很小，则干扰易集中依据斑块的各种指标，运用多变量分析技术，并将它们与立地因子（尤其地形）结合起来，是分析斑块格局的常用方法

（二）廊道廊道（corridor）不同于基底的带、线状地带或孤立，常常与有相像组分的斑块相连如带状防护林带廊道（的连接）影响景观的连通性，如物种、物质、能流，运输、爱护、欣赏等问题A.廊道的作用廊道有双重性质，一方面它将景观不同的部分隔离开；另一方面，它又将景观此外某些不同部分连接起来廊道的作用A、运输；B、爱护（障碍）；C、资源；D、欣赏一一曲径通幽

①运输作用如铁路、水道等是人与货物在一个景观中移动的通路，兽道是野生动物移动的通路

②爱护作用廊道又是隔开景观要素的一种障碍物，故可以起爱护作用如防护林带溪流

③资源作用有些廊道地带，野生动物丰富，是食用肉的来源

④美学作用园林中的曲径通幽、公园中的长廊，西湖中的苏堤B.廊道的结构廊道最主要的特征之一是它的弯曲度或通直度可以用一段廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比来表示弯曲度廊道越通直，景观中两点间的实际距离越短，物体在廊道中移动的越快但也不是越直越好，爬山旅行，就要适当走些弯道，既省劲有舒服廊道的另一重要特征是连通性它以廊道单位长度上裂口的多少来表示无论从管道功能或障碍功能来说，都很重要对有的廊道不能有裂口，如河流开了口就会失去功能或成水灾而有的廊道如防护林带必需要有裂口，如此才能过汽车，但对防护林带整体功能有损廊道的宽度影响物种的移动，将廊道中的狭窄处称为狭点，两个廊道相连接处或一个廊道与一个斑块相连接处叫结点，有其特殊的生物学意义狭点形成障碍而结点供应了很多相系的物种源有利于物种重新进入从廊道的横断面看，可分为一个中心区和两个边缘区依据廊道的宽度以及边缘区和中心区的状况，可将廊道分为线状廊道和带状廊道前者以边缘种占优势，较狭窄，后者内部种占肯定优势，较宽从廊道与四周景观要素的垂直高度来看，可分为低位廊道与高位廊道，如林间小道属于低位廊道，农田防护林带属于高位廊道

（三）本底

1.本底的标准景观中本底范围宽阔，在很大程度上打算着景观的性质，对景观的功能起的作用也最大的那种景观要素本底与斑块在实质上区分时有些困难，为此，现提出区分本底与斑块的三条标准

①相对面积当一种景观要素类型在一个景观中占的面积最广时，则应认为是本底一般说来，本底的面积应超过全部任何其他类型的总和，或相对面积超过50%假如不及50%确定附加特征景观中本底具有不匀称分布的特点和空间分布状况

②连（接度）通性空间未被分为两个开放的整体则是完全连接如树篱本底就是连续的地域高度连通性的作用在于A、隔离作用如农田中防风林、火障、生物屏障等B、当折衷连通性相互交叉成带状时，网状廊道有利于物种间的迁移和遗传基因的转换C、这种网状廊道对于被包围的其他要素来说，使它们成为被包围的生境岛当一个景观中发生这种隔离时，有些动物的种群会产生遗传分化由于以上效果，当一个景观要素完全流通并将其他要素包围时，则可将它视为本底

③动态掌握如以树篱与农田来说，树篱中的乔木的果实、种子可被动物或风媒传播到农田中，在退耕后，农田就会成为森林这样就表现出树篱对景观动态的掌握作用3个标准的结合从推断难易上说，相对面积最易估量，动态掌握最难估量，连通性介于中间在实际工作中，首先应当对一个景观计算其相对面积和连通性水平，假如某一景观要素的面积远远超过任何其他要素，我们可以称之为本底假如有几个景观要素类型所占的面积类似，则可将连通性最高的视为本底假如依据上述两个标准还不能作出打算，则必需进行野外调查，讨论植物种类和他们的生活史特征看哪个要素对景观动态掌握作用更大.本底的孔性（porosity）孔性与连通性都是描述本底特征的重要指标斑块在本底中即是所谓的孔因此斑块密度与孔性有亲密的联系不过计算孔性时，只计算有闭合边界的，没有闭合边界的斑块则不算数连接性可分为连接完全和连接不完全不管本底中有多少孔，本底相互联通则称连接完全否则为连接不完全所以孔性与连通性是完全无关的概念孔性这个指标有以下生态意义

①它在肯定程度上表明本底中不同斑块的隔离程度，而隔离度影响动植物种的基因交换，并进一步影响其遗传分化

②它可以说明边缘效应而边缘的多少与动植物的分布、生存有肯定关系孔性低说明本底中的环境受斑块影响小，这对某些动物生存是至关重耍的，可是本底中的斑块对此外一些种的觅食和活动也至关重要森林中的皆伐是制造了不少的孔，它对采伐成本、更新、森林稳定性均有重要影响.网络廊道相互交叉则成为网络网络是本底的一种特殊形式很多景观要素如道路，树篱等都可形成网络但代表性最强的是树篱（如防护林带）网络在结构上有重要特点1］交叉点有各种类型，如十字形交叉和丁字形交叉L型交叉等交叉效应A、小环境风速低、树荫多、有机质含量高、物种多B、内部种多样性高，物种多距交叉点距离呈负相关，对边缘种没有什么影响［2］网络大小指组成网络的线之间的平均距离或者线所环绕的景观元素平均面积它的作用在于具有重要的生态和经济学意义一方面，物种觅食、爱护领地等活动对网络线间的距离很敏感另一方面，反映社会、经济、生态因素的变化如林区合理的道路密度（单位面积上路的总长度）关系到林业生产、野生动植物爱护等。