植物细胞工程（第3课时）

第1节植物细胞工程第3课时【学习目标】.概述植物组织培养和植物体细胞杂交技术的原理和过程•尝试进行植物组织培养【知识梳理】.单倍体育种1原理细胞的全能性和染色体变异⑵过程花药或花粉离体培养，单倍体植株靠黑组含二倍体植株—优良品种3优点

①子代是能稳定遗饯的纯合子

②极大地缩短了育种的年限

③是进行体细胞诱变育种和研究遗传突变的理想材料4实例

①世界上第一个单倍体作物新品种一单育1号烟草

②单倍体育种与常规育种相结合的新品种水稻、玉米、油菜、甘蓝和甜椒等.突变体的利用⑴原理在植物的组织培养过程中，由于培养细胞一直处于不断增殖的状态，因此它们容易受到培养条件和诱变因素如射线、化学物质等的影响而产生突变从产生突变的个体中可以筛选出对人们有用的突变体进而培育成新品种⑵过程诱变处理诱导分化外植体|脱分化愈伤一织|~~—突变体需H新品种⑶利用筛选出有用的突变体培育新品种如培育抗病、抗盐、高产以及蛋白质含量高的突变体4实例抗花叶病毒的甘蔗、抗盐碱的烟草等.细胞产物的工厂化生产1细胞产物类型

①初生代谢物初生代谢是生物生长和生存所必需的代谢活动在整个生命过程中一直进行着初生代谢物是通过初生代谢产生的，自身生长繁殖所必需的物质，如糖类、脂质、蛋白质和核酸等

②次生代谢物次生代谢不是生物生长所必需的，一般在特定的组织或器官中，并在一定的请回答下列问题⑴用酶处理可以获得有活力的原生质体

（2）图

①表示过程，诱导过程常用的化学物质是o⑶图

②是图

①经和后形成的组织由图

②经过程形成图

③理论上获得的杂种植株染色体组成为（用字母M和N表示）⑷已知供体黑芥叶肉原生质体在UV处理前后形态上没有明显的区别，但是在和下胚轴原生质体融合时较易破碎在培养3天之内，用显微镜观察细胞中是否存在（细胞器），作为早期鉴别杂合细胞的标志，初步筛选出融合细胞⑸请说出鉴定新植株是否抗黑腐病的方法o⑹对双亲和部分杂合新植株的染色体计数，结果如下表所示根据表中数据，尝试推测杂合新植株H

2、H3染色体数目少于34（双亲染色体数之和），杂合新植株H1染色体数目大于34可能的原因o根据杂合细胞染色体数目推测细胞融合的特点以及这种融合过程中出现的特点可能具有的应用价值o【答案】⑴纤维素酶和果胶酶

（2）原生质体融合PEG⑶原生质体融合脱分化愈伤组织再分化MMNN⑷叶绿体⑸对杂种植株进行黑腐病菌接种实验，可鉴定出该植株是否具有抗病特性或者抗病程度

（6）融合过程中染色体可能会丢失；融合是随机的，可能存在多个细胞的融合可将特定的染色体导入受体细胞【分析】据图可知，过程

①表示原生质体融合，过程

②表示脱分化，过程

③表示再分化【详解】

（1）利用纤维素酶和果胶酶去除细胞壁可获得原生质体

（2）图

①表示原生质体融合，诱导原生质体融合常用的化学物质是聚乙二醇（PEG）o

（3）图

②为愈伤组织，是图

①经原生质体融合和脱分化而形成的图

②经再分化形成图

③理论上获得的杂种植株含有两个亲本所有的遗传物质，因此杂种植株的染色体组成为MMNNo

（4）由题意可知，黑芥叶肉原生质体是由叶肉细胞获得的，与下胚轴原生质体的区别是含有叶绿体，因此根据是否含有叶绿体作为初步筛选杂合细胞的标志

（5）筛选具有高抗性的杂种植株，可对杂种植株进行黑腐病菌接种实验，若能抗病，说明培育成功

（6）由题意可知，花椰菜有18条染色体，黑芥有16条染色体，融合后得到的细胞有34条染色体分析表格可知，杂合新植株甲染色体数为58大于34说明发生了两个以上的细胞融合根据杂合细胞染色体数目减少，则原生质体融合可将特定的染色体导入受体细胞

13.植物的代谢产物⑴次生代谢物次生代谢不是生物一般在或中，并在一定的和条件下才进行次级代谢物是一类小分子有机化合物（如、和等）在植物等方面发挥作用，也是很多等的重要来源⑵细胞产物的工厂化生产由于植物细胞的次生代谢产物含量从植物组织中提取会大量，有些产物又不能或难以通过途径得到【答案】⑴生长所必需特定的组织器官环境时间酚类菇类含氮化合物抗病、抗虫药物、香料和色素⑵很低破坏植物资源化学合成【分析】

1、初生代谢与初生代谢物

（1）初生代谢是生物生长和生存所必需的代谢活动，在整个生命过程中一直进行着

（2）初生代谢物通过初生代谢产生的、自身生长繁殖所必需的物质，如糖类、脂质、蛋白质和核酸等

2、细胞产物的工厂化生产需要的技术植物组织培养，指在离体条件下，对单个植物细胞或细胞团进行培养使其增殖的技术【详解】

（1）次生代谢不是生物生长所必需的，一般在特定的组织或器官中，并在一定的环境和时间条件下才进行在该过程中产生的一类小分子有机化合物就是次生代谢物，如酚类、菇类和含氮化合物等在植物抗病、抗虫等方面发挥作用，也是很多药物、香料和色素等的重要来源

（2）由于植物细胞的次生代谢产物含量很低，从植物组织中提取会大量破坏植物资源，有些产物又不能或难以通过化学合成途径得到

14.植物的花药培养在育种上有特殊的意义植物组织培养可用于无病毒植株及细胞代谢产物的工业化生产等方面请回答相关问题

（1）若要进行兰花无病毒植株的培育，首先选择兰花的作为外植体从外植体到无病毒植株试管苗，要人为控制细胞的和过程⑵进行组织培养需配制MS培养基，在该培养基中常需要添加、等激素欲利于根的分化，植物激素的用量比例应为o⑶无菌技术也是成功诱导出花粉植株的重要因素，下列各项中使用化学药剂进行消毒的是采用灼烧方法进行灭菌的是（两空均填序号）

①培养皿

②培养基

③实验操作者的双手

④三角锥形瓶

⑤接种环

⑥花蕾【答案】⑴茎尖分生组织脱分化再分化⑵生长素细胞分裂素生长素多于细胞分裂素⑶

③⑥⑤【分析】

1、植物组织培养依据的原理是细胞的全能性

2、培养过程是离体的植物器官、组织或细胞脱分化形成愈伤组织，然后再分化生成丛根、丛芽最终形成植物体

3、影响植物细胞脱分化产生愈伤组织的一个重要因素是植物激素植物激素中细胞分裂素和生长素是启动细胞分裂、脱分化和再分化的关键性激素生长素和细胞分裂素的比值高时有利于根的分化、抑制芽的形成；比值低时，有利于芽的分化、抑制根的形成；比值适中时:促进愈伤组织的生长若要进行兰花无病毒植株的培育，首先选择兰花茎尖分生组织作为外植体；从外植体到无病毒植株试管苗，要人为控制细胞的脱分化、再分化过程，让植物细胞的全能性得以表达进行植物组织培养需配制MS培养基，在该培养基中常需要添加生长素和细胞分裂素等植物激素；欲利于根的分化，植物激素的用量比例应为生长素多于细胞分裂素，生长素和细胞分裂素的比值高时，有利于根的分化、抑制芽的形成无菌技术也是成功诱导出花粉植物的重要因素，使用化学药剂进行消毒的对象为要保持活性的材料和实验者自身，即

③实验操作者的双手和

⑥花蕾；采用灼烧方法进行灭菌的是

⑤接种环【点睛】本题考查了植物组织培养的相关知识，对花药离体培养、植物组织培养的原理及过程的理解、记忆是解题关键

15.番茄是一种营养丰富、经济价值很高的果蔬，深受人们的喜爱现有两个品种的番茄植株，A品种的基因型为aaBBB品种的基因型为AAbb两对等位基因分别位于两对同源染色体上，A对a、B对b均为完全显性，并且A/a、B/b分别控制叶形和花色两对性状据此回答下列问题⑴从遗传角度分析、叶形和花色两对性状的遗传遵循定律2为了获得更优良的品种，将A品种与B品种杂交获得耳，耳基因型为再利用月自交，耳产生的花粉基因组成及比例为o⑶调查发现基因型为aabb的番茄常被培育为观赏花卉进入市场为了缩短获得aabb植株的时间，可用可进行育种，育种过程中需要用到的技术为花药离体培养和O此过程利用了变异原理【答案】⑴自由组合2AaBbAB:Ab:aB:ab=1:1:1:1⑶单倍体秋水仙素处理幼苗染色体数目【分析】基因分离定律和自由组合定律的实质进行有性生殖的生物在进行减数分裂产生配子的过程中，位于同源染色体上的等位基因随同源染色体分离而分离，分别进入不同的配子中，随配子独立遗传给后代，同时位于非同源染色体上的非等位基因进行自由组合【详解】1从遗传角度分析控制叶形和花色两对性状的基因分别位于两对同源染色体上，其遗传遵循自由组合定律2基因型为aaBB与基因型为AAbb的植株杂交获得Fi，Fi基因型为AaBb臼减数分裂团后期同源染色体分离、非同源染色体自由组合，产生AB:Ab:aB:ab=l:l:l:l的花粉3为了缩短获得aabb植株的时间，可用L进行单倍体育种，育种过程中需要用到的技术为花药离体培养和秋水仙素处理幼苗此过程利用了染色体数目变异原理环境和时间条件下进行在该过程中产生的一类小分子有机化合物就是次生代谢物如酚类、菇类和含氮化合物等⑵技术植物细胞培养指在离体条件下对单个植物细胞或细胞团进行培养使其增殖的技术⑶过程外植体4实例人参、

三七、紫草和红豆杉的细胞产物都已实现工厂化生产⑸意义不占用耕地，几乎不受季节、天气等的限制因此对于社会、的、环境保护具有重要意义【课后训练】

一、单选题

1.从紫草细胞内提取得到的紫草宁具有抗炎、抗癌的作用下图是获得紫草宁的2种工艺路线，下列叙述正确的是外植体一愈伤组织一根、芽一＞紫草植株I紫草宁单细胞f高产细胞株f细胞培养物时金A.为防止培养过程中出现病毒污染，常选择紫草的叶片作为外植体B.经消毒处理的外植体需用自来水多次冲洗，以防止消毒剂对细胞的毒害C.诱导外植体形成愈伤组织的过程中需要一定比例的24—D和蔡乙酸的作用D.可用射线照射以获得高产细胞株，需经多次传代培养以确定高产性状是否稳定遗传【答案】D【分析】植物激素中生长素和细胞分裂素是启动细胞分裂、脱分化和再分化的关键性激素在生长素存在的情况下，细胞分裂素的作用呈现加强的趋势【详解】A、植物的根尖、茎尖、芽尖分裂旺盛，感染病毒的几率小，常作为外植体，A错误；B、经消毒处理的外植体需用无菌水多次冲洗，B错误；C、诱导外植体脱分化获得愈伤组织的过程中通常需要一定比例的生长素和细胞分裂素调节C错误；D、用射线照射利用诱变育种以获得高产细胞株，需经多次传代培养以确定高产性状是否稳定遗传，D正确故选Do2下列关于植物细胞工程应用的叙述，错误的是（）A.植物微型繁殖利用了植物细胞具有全能性的原理B.在紫草宁的工厂化生产的过程中使用的是液体培养基C.利用植物组织培养技术培育的脱毒苗具有抗病毒的能力D.对愈伤组织进行诱变处理，从分化的植株中可筛选出新品种【答案】c【分析》直物组织培养是指将离体的植物器官、组织或细胞等，培养在人工配制的培养基上，给予适宜的培养条件，诱导其形成完整植株的技术【详解】A、植物微型繁殖利用了植物组织培养技术，理论基础是植物细胞的全能性，A正确；B、在紫草宁的工厂化生产的过程中使用的是液体培养基，从液体培养基中提取紫草宁，B正确；C、利用植物组织培养技术培育的脱毒苗病毒含量少，但不具有抗病毒能力，C错误；D、对愈伤组织进行诱变处理后，愈伤组织可能发生突变，从分化的植株中可筛选出发生过突变的新品种，D正确故选Co

3.下列关于植物组织培养的叙述，错误的是（）A.用于植物组织培养的外植体就是指离体培养的植物器官或组织B.植物组织培养时，常常需要添加细胞分裂素和赤霉素两种植物激素C.培养基中添加蔗糖的目的是提供营养物质和调节渗透压D.用茎尖进行组织培养获得脱毒苗时，作物不含病毒【答案】B【分析】植物组织培养就是在无菌和人工控制的条件下，将离体的植物器官、组织、细胞培养在人工配制的培养基上，给予适宜的培养条件，诱导其产生愈伤组织、丛芽，最终形成完整的植株植物组织培养包括脱分化和再分化两个重要的步骤，这两个步骤都需要植物激素诱导，但植物激素的比例不同【详解】A、用于植物组织培养的外植体就是指离体培养的植物器官或组织，外植体应选择分裂旺盛的部分，如根尖、茎尖等，A正确；B、植物组织培养时，常常需要添加植物激素，比如生长素和细胞分裂素，B错误；C、培养基中添加蔗糖的目的是提供营养，同时调节渗透压，维持细胞正常形态，C正确；D、茎尖位于植物分生区附近，病毒极少，甚至无病毒因此，若要获得脱毒苗，一般选取植物体的茎尖组织进行培养，D正确故选Bo

4.研究人员利用植物体细胞杂交技术，将培育的野生舜猴桃的单倍体的细胞与栽培二倍体骄猴桃细胞的原生质体融合，获得了三倍体植株，为其种质改良开辟了新途径下列说法错误的是（）A.原生质体获得后需要在等渗培养液中进行培养B.原生质体融合时可采用高Ca2+—高pH法进行诱导C.三倍体植株的形成需经过脱分化和再分化等培养过程D.单倍体与二倍体能进行基因交流，二者属于同一物种【答案】D【分析】植物细胞壁的成分是纤维素和果胶，去壁所用的是纤维素酶和果胶酶；原生质体融合所用的方法有物理法和化学法，物理法包括离心、振动、电激等，化学法一般是用聚乙二醇；再生细胞壁形成杂种细胞；脱分化形成愈伤组织，再分化形成幼苗【详解】A、原生质体没有细胞壁的保护，则需要在等渗培养液中进行培养，防止细胞失水和吸水，A正确；B、诱导原生质体融合的化学法包括聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca2+.高pH融合法等，B正确；C、杂种细胞形成杂种植株需要经过植物组织培养技术，涉及脱分化和再分化等培养过程，C正确；D、植物体细胞杂交不是有性生殖，单倍体与二倍体不能进行基因交流，二者不属于同一物种，D错误故选Do

5.植物细胞工程在农业、医药等方面有着广泛的应用，并且取得了显著的社会效益和经济效益下列相关叙述错误的是（）A.取草莓茎尖进行植物组织培养可获得脱毒苗B.玉米花粉粒经花药离体培养得到的植株能稳定遗传C.红豆杉细胞经植物细胞培养技术可工厂化生产紫杉醇D.可采用诱变处理烟草愈伤组织的方法来获得烟草抗盐碱突变体【答案】B【分析】植物细胞工程技术的应用植物繁殖的新途径（微型繁殖、作物脱毒、人工种子）、作物新品种的培育（单倍体育种、突变体的利用）、细胞产物的工厂化生产【详解】A、培育脱毒苗时，一般选取茎尖（或芽尖或根尖）作为外植体，因为植物分生区附近（茎尖）病毒极少，甚至无病毒，再利用植物组织培养技术将外植体培育成幼苗，A正确；B、玉米花粉粒经花药离体培养得到的植株属于单倍体，不能稳定遗传，B错误；C、植物细胞工程可用于细胞产物的工厂化生产，红豆杉细胞经植物细胞培养技术可工厂化生产紫杉醇，C正确；D、愈伤组织细胞分裂能力强，易受外界环境条件影响，可采用诱变处理烟草愈伤组织并筛选得到烟草抗盐碱突变体，D正确故选Bo

6.水稻是我国重要的粮食作物水稻航天育种是指利用返回式卫星或宇宙飞船将水稻种子带到太空，利用外太空的微重力、高辐射、高真空、弱磁场和太阳粒子等诱导种子发生可遗传的变异，经选育获得新品种的方法2022年12月，携带有水稻种子的神舟十四号安全返航下列相关叙述错误的是（）A.太空环境有助于大幅提高水稻种子发生基因重组的频率B.同一批次进入太空的不同水稻种子可产生不同的突变性状C.太空返回的水稻种子部分细胞中染色体的结构可能已经改变D.航天育种能创造出地面其他育种方法难以获得的罕见新基因资源【答案】A【分析】诱变育种的原理基因突变方法用物理因素（如X射线、V射线、紫外线、激光等）或化学因素（如亚硝酸、硫酸二乙脂等）来处理生物，使其在细胞分裂间期DNA复制时发生差错，从而引起基因突变，举例太空育种、青霉素高产菌株的获得【详解】A、太空环境紫外线强、辐射高、微重力，变异的频率较高，可大幅提高水稻种子发生基因突变的频率，种子萌发进行的是有丝分裂，而基因重组发生在减数分裂过程中，A错误；B、基因突变具有不定向性，同一批次进入太空的不同水稻种子可产生不同的突变性状，B正确；C、太空返回的水稻种子部分细胞中染色体断裂后，在微重力下重新结合，可能会发生染色体结构变异，C正确；D、航天育种的原理是基因突变，基因突变是不定向的，可能会出现一些意想不到的变异从而获得罕见的新基因资源，D正确故选Ao.下列有关生物育种技术的叙述，正确的是（）A.杂交育种就是将不同物种的优良性状重新组合.诱变育种可明显提高与有利变异相关基因的突变频率C.单倍体育种常需要借助杂交育种和植物组织培养等技术D.用秋水仙素处理单倍体幼苗所获得的植株均为纯合子【答案】c【分析】生物育种包含杂交育种、诱变育种、基因工程育种、多倍体育种【详解】A、杂交育种的目的是将同种物种的优良性状重新组合，A错误；B、诱变育种能提高基因突变的频率，但仍然具有不定向性，即诱变育种对有利变异基因和不利变异基因的突变频率均有提高作用，B错误；C、单倍体育种的前提是需要通过杂交育种获得不同基因型的花粉，再通过植物组织培养技术获得单倍体幼苗，再经秋水仙素处理获得正常植株，c正确；D、用秋水仙素处理二倍体的单倍体幼苗所获得的植株均为纯合子，但用秋水仙素处理多倍体的单倍体幼苗所获得的植株不一定都是纯合子，如四倍体AAaa的单倍体幼苗的基因型有AA、Aa、aa经秋水仙素处理后得到的个体基因型分别为AAAA、AAaa、aaaa其中AAaa就不是纯合子，D错误故选Co.天宫实验室首次完成了水稻全生命周期的空间培养实验此过程利用了太空特殊的环境进行诱变，涉及到育种方法是（）A.杂交育种B.诱变育种C.单倍体育种D.多倍体育种【答案】B【分析】常见的育种方法【详解】天宫实验室首次完成了水稻全生命周期的空间培养实验，此过程中种子在宇宙辐射、微重力及弱地磁场等因素的诱导下可诱发基因发生基因突变，属于诱变育种，B正确故选Bo.2022年12月5日，2000粒水稻种子搭乘神舟十四号〃回家〃这些水稻种子在空间站内经历了120天从〃种子到种子〃的发育全过程，这是国际上首次完成的水稻全生命周期空间培养实验下列叙述错误的是（）A.该过程可能发生基因突变、基因重组和染色体畸变B.若该水稻未出现新的性状，则说明没有发生基因突变C.通过太空育种能在短时间内有效改良水稻的某些性状D.太空育种能创造其他育种难以获得的罕见新基因资源【答案】B【分析】可遗传变异为生物进化提供原材料，可遗传变异的来源有基因突变、基因重组和染色体变异，其中基因突变和染色体变异统称为突变【详解】A、这些水稻种子在空间站内经历了120天从〃种子到种子〃的发育全过程，过程中包括有丝分裂和减数分裂，可能发生基因突变、基因重组和染色体畸变，A正确；B、发生基因突变不一定会出现新的性状，故若该水稻未出现新的性状，不能说明没有发生基因突变，B错误；C、通过太空育种能提高突变的数量，可以在短时间内有效改良水稻的某些性状，C正确；D、太空育种会发生基因突变，产生新基因，故能创造其他育种难以获得的罕见新基因资源，D正确故选Bo.下列关于培育生物新品种的叙述，正确的是（）A.诱变育种能定向大幅度改良生物性状B.杂交育种培育的新品种必须是显性纯合子C.多倍体育种得到的新品种结实率往往会降低D.只有单倍体育种能明显缩短育种年限【答案】c【分析】杂交育种的原理是基因重组，诱变育种的原理是基因突变，多倍体育种和单倍体育种的原理都是染色体变异【详解】A、诱变育种可产生新的基因，能够大幅度改良生物性状，但基因突变是不定向的，不能定向改变性状，A错误；B、杂交育种培育的新品种可能是显性纯合子，也可能是隐性纯合子，B错误；C、多倍体育种得到的新品种结实率往往会降低，但果实比较大，C正确；D、单倍体育种能明显缩短育种年限，但不是只有单倍体育种才能明显缩短育种年限，诱变育种也能加快育种进程，基因工程育种也能缩短育种年限，D错误故选Co

二、综合题.如图为植物细胞工程的过程示意图，据图回答问题突变的植物体细胞/⑴据图可看出植物细胞工程的基础过程是［

⑤］填过程名称2除胚状体外，人工种子的结构还包括o⑶单倍体育种的过程是用数字和箭头表示⑷诱导两种植物细胞融合成杂种细胞的化学方法是5通过

④玲

⑤^

⑥培养紫草细胞来提取紫草宁的过程的优点是o6据图设计一个通过植物细胞工程利用二倍体西瓜培育三倍体无子西瓜植株的方案【答案】⑴脱分化形成愈伤组织⑵人工胚乳和人工种皮⑶

③玲

⑤玲

⑦玲

⑨玲⑩⑷聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca2+—高pH融合法⑸不受天气、季节和土壤等条件的限制，可工厂化大规模生产⑹方案一利用二倍体西瓜的花药培养成单倍体的西瓜植株，再将二倍体西瓜与单倍体西瓜的体细胞通过体细胞杂交后，培养成植株，从中筛选出三倍体西瓜方案二取二倍体西瓜早期发育的种子的胚乳进行植物组织培养，即可获得三倍体无子西瓜【分析】植物组织培养的过程为离体的植物组织，器官或细胞经过脱分化（避光）形成愈伤组织；愈伤组织经过再分化（需光）过程形成胚状体，进一步发育形成植株.【详解】

（1）植物细胞工程包括植物细胞培养、植物组织培养和植物体细胞杂交，据图可看出植物细胞工程的基础过程是［

⑤］脱分化形成愈伤组织

（2）除胚状体外，人工种子的结构还包括人工胚乳和人工种皮

（3）单倍体育种的过程包括花药离体培养形成单倍体幼苗、诱导单倍体幼苗染色体加倍后再筛选，即

③玲

⑤玲

⑦玲

⑨玲⑩

（4）诱导两种植物细胞融合成杂种细胞的化学方法是聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca+—高pH融合法

（5）通过

④玲

⑤3

⑥培养紫草细胞来提取紫草宁的过程的优点是不受天气、季节和土壤等条件的限制，可工厂化大规模生产

（6）利用二倍体西瓜通过植物细胞工程培育三倍体无子西瓜植株的方案方案一利用二倍体西瓜的花药培养成单倍体的西瓜植株，再将二倍体西瓜与单倍体西瓜的体细胞通过体细胞杂交后，培养成植株，从中筛选出三倍体西瓜方案二取二倍体西瓜的早期发育的种子的胚乳进行植物组织培养，即可获得三倍体无子西瓜

12.花椰菜（2n=18用MM表示）属十字花科，经人工长期定向选育，对黑腐病无抗性黑芥（2=16用NN表示）为花椰菜近缘野生种，对黑腐病等多种常见病害具有抗性我国科学家将紫外线（UV）照射处理的黑芥叶肉原生质体和花椰菜下胚轴原生质体融合，获得了抗黑腐病的杂合新植株（过程如下图）植株花椰菜黑芥杂合新植株H1杂合新植株H2杂合新植株H3染色体数/条1816581930脱分化愈伤组织分散开一细胞悬液发酵1细胞产物提取‘杂交育种诱变育种单倍体育种多倍体育种方法杂交好自交^选优辐射诱变、激光诱变、化学药剂处理花约离体培养、秋水仙素诱导加倍秋水仙素处理萌发的种子或幼苗原理基因重组基因突变染色体变异（染色体组先成倍减少，再加倍，得到纯种）染色体变异（染色体组成倍增加）。