视觉神经生理学教案

视觉神经生理学第一章概论第一节视觉心理物理学和视觉神经生物学的概念视觉系统的主要功能是由视网膜和视觉中枢共同作用完成的为获得视觉信息，眼屈光系统把外界物体的像清晰地成在视网膜上以后，光感受器把光信号变成电信号，该信号通过视网膜上的神经回路逐级传递和处理，再由视神经传送至视觉中枢，最后分析形成视知觉视觉心理物理学研究受检者对光刺激的知觉反应刺激呈几何级数，感觉按算数级数视觉神经生物学从离子通道、细胞水平、突触、神经等水平探索视觉神经系统中视觉信号的形成和传递机制第二节视觉形成的相关解剖

一、视网膜视觉形成的起点，神经外胚层，为色素上皮层，内层为神经感觉层，两层间存在潜在间隙200-300um,RPE9视网膜正对视轴处为黄斑，直径约中央无血管区，为黄斑中心凹距黄斑鼻侧约处为视盘（即视乳头），是视网膜上神经纤维汇集组成视神经，穿出

1.5mm,眼球向视觉中枢传递的部位，并有视网膜中央动静脉通过，其分支分布于视网膜上，3mm视盘中心小凹陷区为视杯

（一）视网膜的组织结构视网膜十层从外到内色素上皮层:膜（由细胞基底膜形成褶皱与脉络膜毛细血管内皮细胞的基底膜联合构成）内侧，个，六面柱形，不可再生，后极部细胞长而均匀，1bruch RPE色素较多，锯齿缘附近则短肥，色素较少具有极性，顶部有微绒毛，视杆细胞外4M-6M段插在期间，基底为细胞核，从底到顶有连接小带、桥粒、紧密连接，封闭脉络膜毛细血管与视网膜的交流，构成血-视网膜屏障（外屏障）细胞可吞噬视锥视杆细胞外节脱落膜盘，溶解排出至或形成脂褐质留在细胞内可输送脉络RPE膜血液中的电解质、液体、维生素具有丰富色素颗粒，可阻挡透过巩膜的光线，bruch,可合成黏多糖保证神经上皮层和层的粘合状态A光感受器层即锥体与杆体层，该层由光感受器的外段和部分内段组成光感受RPE器在脊椎动物可分为外段、内段、体部、连接绒毛、突触五部分，根据感光细胞外2节形状分为视锥、视杆细胞现象双眼总和（）＞钟摆实验，照明亮度不同，视路的传导速度不同Pulfrich Binocularsummation现象当固视一小的静止视标的同时留意周边视野的小光点，几秒钟后，我们会发现周边的小光点逐渐消失而固视点不变当亮点消失时，为保持视觉感知的连续Troxler性一一所在的背景占据了其位置而称填充机制第六章颜色视觉颜色不同波长的可见波（380-760nm）的可见光引起的一种主观感觉，是观察者的一种视觉经验L.颜色的属性色调颜色区分彼此的特性，不同波长的单色光在视觉上表现为不同色调人2眼在黄至青色间辨别能力最强，在红色紫色两端最弱（对应色度学上波长）

①Hue饱和度颜色的深浅彩色相对于非彩色比值越高，则饱和度越大参入白光越多，越不饱和，表面反射的选择性越低，反射的光谱越宽（纯度）

②Saturation明度颜色明暗之别，黄色附近最亮，红紫两端最暗，统一色调也有差别明度是人

③Brightness眼对物体的明亮感觉，常与物体表面的光反射率及照明的强度成正相关，但往往受视觉感受性和过去经验的影响（亮度）.颜色的混合

①补色律每一种颜色都有相应的补色，两者以适当比例混合将产生非彩色的色光为3互补色

②中间色律任何两个非补色相混合，将产生介于两种光谱之间的中间色，其色调取决于两颜色的相对量饱和度决定于两色调在光谱顺序上的远近

③代替律外观相似的颜色混合后仍相似光谱组成不同，感知上一样，同色异谱metamers,亮度相加定律，混合光亮度亮度等于各色光亮度总和.影响颜色视觉的因素（环B时连同颜相）4

①环境亮度暗视下短波长刺激频率有所提高效应光强度增加时，绝大多数波长的光其色调会发生细微改变，尤其是长波段的光短于倾向

②Bezold-Brucke变蓝，长于倾向变黄

③颜色视野黄斑中央对色觉最敏感，视角内对红478nm色感受性最高中心凹以外的区域为红绿色盲，以外的区域为全色盲区，478nm15,只有光觉白色视野最大，绿色视野最小

④注视时间注视很短对颜色的饱和度感30-4060-70°知会大为降低；注视一种颜色过久后，色觉系统会产生疲劳，对该颜色的分辨力渐渐下降

⑤颜色的连续对比对某一色调适应后再观察另一色调，后者带有适应色调的补色成分

⑥颜色的同时对比相邻区域的不同颜色相互影响每一颜色在其周诱导出补色

⑦色光的相加混合和染料的相减混合染料混合最后的颜色决定于染料各自吸收一部分光后，余下光的混合（滤镜片也是）.颜色学说⑴学说（三色学说）认为视网膜上有三种神经纤维，对光谱中的某5一波长都有其特定的兴奋水平，三中纤维不同程度的同时活动就产生相应的色觉，三Young-Helmholtz种纤维同等刺激产生白色，无刺激则产生黑色解剖正式有、视锥细胞优点较充分的解释颜色的混合现象缺点不能满意的解释色盲现象和互补色的存在L MS-⑵学说（对立学说/四色学说）视网膜存在三对色素白-黑、红-绿和黄-蓝色素各对色素内互为合成和分解光刺激时亮度较高的分解产生其颜色，无光时，Hering较暗的起合成作用优点:解释了色盲总是成对出现的试试，解释了红绿色盲产生黄色感觉和颜色后像的现象，解释互补色，解释色对比现象缺点不能满意解释三原色能产生所有颜色的现象，在光感受器水平一级始终未能找到解剖学证据⑶阶段学说一阶段视网膜阶段，视网膜上含有不同感光色素的视锥细胞，选择性吸收不同波长的辐射二阶段，神经冲动由椎体感受器向视觉中枢传导的信息加工过程中，红绿、黄蓝、黑白反应又重新组合，形成了三对拮抗的神经反应最后阶段发生在大脑视觉皮层，中枢把视神经纤维投递的冲动根据已有的颜色经验进行处理，引起对颜色的心理感受，形成各种色觉（简而言之，感受器水平学说，感受器以后的视觉传导通路学说）Y-H第五节色觉异常先天遗传或后天眼病引起辨色力较差或丧失的现象称为色觉异常,通Hering常称为色盲男性

一、先天性色觉异常可分为三色视者、二色视者、一色视者8%

（一）三色视者红色弱、蓝色弱、绿色弱

（二）二色视者红色盲、绿色盲、蓝色盲，以往只能得出红色觉异常、绿色觉异常（包括色弱色盲）

（三）一色视者即全色盲，没有色调，只有明度视杆细胞性全色盲缺少锥细胞，或锥细胞功能丧失，主要靠视杆细胞起作用，又称为锥体盲，视力差，锥体盲患者的明视觉光

1.谱吸收曲线与正常人的暗视觉光谱吸收曲线一样，缺少光谱长波末端的感受性，相当

0.1-

0.16,于正常人夜视觉，畏光，光亮下，易出现眼球震颤.视锥细胞性全色盲极少见，大量锥体细胞，正常视力，只有一点色觉感知锥体与颜色对立机制之间有缺陷2

二、获得性色觉异常白内障、黄斑病变、青光眼、视神经炎、视皮层病变法则视网膜外层病变一黄蓝色觉异常；视网膜内层及视神经一红绿色觉异常第六节色觉检查方法假同色图、色相排列法、颜色混合测定器（金标准）Kollner第九章及其它指视网膜受全视野（）闪光刺激时，从角膜上记录到的视网膜的神经元和非神经元的电反应综合，代表了从光感受器到无长突细胞的视ERG

1.ERG ganzfeld网膜各层细胞的电活动负波，正波，正慢波，负向快速震荡谷大慢波波起源光感受器内段，暗视视杆驱动，明视视锥驱动遇光后，感光细胞超极化，a bc反应为负向波a波起源双极细胞或细胞，主要反映去极化型双极细胞活动，a波起源于神经视网膜角膜为负，所产生角膜为正b mulleron波（反应）起源视锥细胞反应，及双极细胞反应明视负反c RPE,RPE应起源胶质细胞d offOFF off振荡电位的起源无长突细胞、感光细胞，强光刺激时，叠加在波上刺激参PhNR数标准闪光为标准闪光强度，等于朗伯弱白光刺OPs b激强度是标准闪光倍，闪光时程不超过毫秒测量内容

①视杆细胞反应・l.5-

3.0cd*s/m2343,

3.43cd/m21波振幅

②暗视最大混合反应波振幅和峰时、波振幅和峰时，振幅比

③振荡电

2.51og5位

④明视视锥细胞反映波振幅和峰时

⑤闪烁反应波的峰时

⑥超强光反应b a b b/a的临床应用正常b30hz b型ERG超常型波振幅＞低于正常型b30%波振幅低于微小型波形可见、远远低于正常熄灭型基本消失b30%负/型波正常，波降低，降低负+”型波增大，波正常，降低a bb/a脉络膜供应光感受器，视网膜中央动脉供应双极、a bb/a波依赖波，原发性视网膜色素变性，、波均降低或者不能记录只有广泛视网mullero膜病变才会导致反应的振幅降低原发性视网膜色素变性，即弥漫性光感受b aa b器营养不良进行性夜盲和眼底色素改变，隐性遗传为熄灭型、遗传病、眼底骨细胞ERG RP样改变；显性遗传可为低于正常型先天性黑朦，儿童视网膜疾病致先天性盲的最常见原因先天性静止性夜盲先天性、非进展性眼底色素正常，视杆细胞功能严重缺损，明适应正常，Laber型暗视波正常，波降低，负-型，峰时长；型，波振CSNB幅大于波，但均低于正常，峰时正常Schubert-Bornschein ab Riggsb常隐型波正常，波降低，正常，病变位于双极细胞水平；常显型，、波均a轻度低于正常，异常，病变位于光感受器水平abEOG ab各种病双眼黄EOG斑萎缩pl18Stargardt卵黄样黄斑变性常显、黄斑鸡蛋黄，视力轻度下降，正常确诊图形样营养不良比正常视锥细胞营养不良视锥细胞反映、显著下降Best,ERGEOG先天性视杆细胞性全色盲暗视正常、明视熄灭型先天性红绿色觉缺陷ERGEOGarden30Hz青少年性连锁视网膜劈裂症周边视网膜劈裂、中心凹微囊样改变，岁后萎缩，眼底绒毡样反光，明视、暗视波正常，波振幅明显降低，负-型，视网膜中层X-30缺陷ERG ab糖尿病峰时延长ops.视网膜域电位当神经元的排列导致许多细胞被同步激活时，它们细胞外电流的方向一致，形成纵向电流，大到足以被远距离的角膜记录下来的细胞外电位，称为视网2膜域电位就是由纵向电流产生的图形视网膜电图，是视网膜对交替图形刺激（翻转黑白棋盘格或光栅）产生ERG的电反应，不仅能够评价黄斑功能，也可以评价视网膜内层神经节细胞的功能，还能

3.PERG对同样刺激所诱导的反应进一步诠释测定在明、暗适应条件或药物诱导下眼静息电位发生变化的技术，反映了视网膜色素上皮和光感受器复合体的功能PVEP

4.E0G是大脑枕叶皮层对视觉刺激（闪光或图形刺激）发生反应的一簇电信号

5.VEP

五、视觉的二元学说二元学说视觉功能与环境亮度有密切的关系

①明视觉主要与视锥细胞活动有关，工作的环境亮度在〜八之间

②暗示觉主L photopicV要与视杆细胞活动有关，环境的亮度在）一下

③间视觉环103X104cd/nf scotopicV境亮度介于两者之间时，视锥细胞和视杆细胞共同起作用这就是视觉的二元学说.10A-3cd/n2mesopicV混合型视网膜人类的视网膜既有视杆细胞也有视锥细胞，称为〜2Purkinje效应在光照度降低，是椎体视觉转到杆体视觉时，眼睛对光谱短波部分的感受性提高的效应

3.位移感光细胞的联系

①视杆多存在会聚现象,多个视杆汇聚到一个双极，多个双极再汇聚到一个神经节细胞，呈二级会聚式的排列方法有较高的敏感度,较低的分辨能力

②视锥中心凹的视锥细胞只与一个双极细胞联系，继而再与一个神经节细胞联系，形成单线的联系方式有较高的分辨能力,较低的敏感度二元学说的几个佐证现象环境亮度降低时颜色的明度发生变化的现象暗视时的敏感峰值在光谱的蓝绿部分（）在峰值两侧敏感度下降很快明视时敏感值在光谱的黄绿部LPurkinje分（）当照明度逐渐降低，从明视状态转为暗视状态，光谱敏感区移向短波507nm,段，长波段响度敏感度降低，而短波段增高，敏感峰移到光谱的蓝绿部分，这种光谱555nm敏感性的变化一般称为Purkinje Shifto.光色间隔现象逐渐降低环境亮度，明视将转为暗视当环境亮度接近视锥细胞的阈值时，色觉消失，但光觉仍然存在当环境亮度继续降低，光觉也逐渐减弱，在达2到视杆细胞的阈值时，光觉将完全消失反之，环境亮度增加达到了视锥细胞的阈值时，色觉开始出现由于环境亮度变化，在色觉和光觉间产生一个光觉与色觉的间隙称为photochromatic intervale.明适应与暗适应以视锥活动为主的明亮处突然进入暗处，随着停留时间逐渐增加，人眼对光的感受性或敏感度逐渐增加，转变为视杆细胞活动为主的过程为3相反，视杆为主的黑暗处，突然来到明亮处，最初感到眼前一片眩光，不Dark能看清物体，稍待片刻后能恢复视觉，转换为视锥细胞活动的过程为Adaptationo暗适应曲线上的转折表示视网膜从视锥细胞活动转向视杆细胞活动的过渡，Light Adaptationo是混合性视网膜的典型特点Kohlrausch

八、视野学当一眼注视空间某物体时，它不仅能看清该物体，同时也能看见注视点周围一定的物空间，其所能看见的全部空间范围为该眼的视野

1.Visual Field在恒定背景亮度下，刺激光标（光斑）的可见率为时，该刺激光强度与背景光强度的差值即为差别光阈值（光敏感度）差别光阈值越

2.Differential lightthreshold50%小，其视网膜光敏感度越高,正常视野正常眼固视所能看见的空间范围包括

①视野的绝对边界达到一定范围；

②全视野范围内各部位光敏感度正常3将视野描绘成一个三维空间的视岛，视岛的面积代表视野的范围，海拔高度代表光敏感度视网膜每一点在视岛上都有相对应的位置，与黄斑中心凹相

3.1sland ofVision对应的固始点光敏度最高，构成顶峰，周围逐渐降低生理盲点则在颍侧形成一个垂直深洞，与颗侧旁中心区，其中心距固视点颍侧，水平经线下-等视线视岛上同一视敏度各点，即同一垂直高度各点的连线为视岛的等高

15.

51.5线，即为视野学上的等视线中央部间距较大，周边部尤其鼻测间距较为拥挤

4.1sopter反应视网膜的平均光敏感度，受检区各检查点光敏感度的算术平均值

6.Mean SensitivityMS受检眼光敏感度与同年龄正常人光敏感度之差，反映全视网膜光敏感度有无下降及下降的程度，受局限性视野缺损的影响较小

7.MeanDefectMD为判断有无局限性缺损的指标，正常或有弥漫性视野压陷者，在上下波动，局限性缺损会增加

8.CLV correctedloss varianceCLV0CLV

四、视觉发育指视觉神经系统从胚胎开始一直持续到出生后，结构及功能从不成熟向成熟状态变化的过程

1.Vision Development弱视视觉发育期由于单眼斜视、未矫正的屈光参差和高度屈光不正以及形觉剥夺引起的单眼或双眼最佳矫正视力低于相应的年龄视力，或双眼视力相差

2.Amblyopia行及以上，眼部检查无器质性病变人眼生长发育期，受自身因2素和环境因素共同作用，环境

3.Emmetropization因素尤为重要睁眼后，外界的视觉刺激对眼球的生长发育开始发挥精确的调控作用，眼球壁会向着物象焦点的方向生长，直至去逛状态和兖州长度达到合适的匹配这一过程称为“正视化”视杆细胞视锥细胞Membrane shelvesinedwith rhodopsincolorpigment Outersegment连结部、Mitochondria►Inner segmentOuterlimitingmembraneNucleus终足一Synaptic body外界膜细胞终末粘连小带，隔开感光细胞内段与其细胞核外核层鼻侧较厚，层，越周边约薄，中心凹有层3muller外丛状层双极细胞、水平细胞树突与光感受器轴突形成突触，视网膜毛细血管到48-910此为止不再伸向外核层黄斑处外丛状层最厚，该处视锥的轴突最长且走形方向倾5斜，基本与外界膜平行，呈放射状的排列，称为纤维层内核层由外至内，有四种细胞，分别为水平细胞、双极细胞、细胞、无长Henle突细胞.内丛状层比外丛状层厚，由双极细胞、无长突细胞与神经节细胞形成突触6muller.神经节细胞层神经节细胞、细胞、神经胶质细胞、视网膜血管分支，黄斑7区层，中心凹几乎没有视网膜绝大部分区域仅一层，视乳头颗侧层8muller.神经纤维层神经节细胞轴突、纤维、神经胶质细胞、视网膜血管包括传8-102入传出纤维，经神经节细胞节后纤维传入大脑，将大脑冲动传出至视网膜，可能有调9muller节血管作用神经纤维层在视乳头周围最厚乳斑束（视乳头至黄斑）.内界膜细胞基底膜及胶质细胞的凸起组成，随年龄增大逐渐增厚内面光滑，近视网膜一面起伏不平10Muller

（二）血液供应视网膜内层即从内界膜至外丛状层由视网膜中央动脉系统供血,视网膜外层即外核层至层，由脉络膜系统供血，的人有睫状动脉分支可供视网膜，中央动脉阻塞时不致完全失明小静脉在后极部也可汇成鼻上鼻下颍上题下四分RPE25%支，穿出视乳头后，与动脉平行走形，经眶上裂进入海绵窦，也可汇入眼静脉后，再进入海绵窦的功能:

①吞噬作用将光感受器外段脱落的膜盘水解溶解后排出至膜或形成脂褐质留RPE在体内Bruch

②输送作用将脉络膜血液中的液体、电解质、等物质输送到视网膜，营养光感受器VitA

③丰富的色素颗粒抵挡透过巩膜的光线，保证光感受器对影像的分辨力

④合成黏多糖保证视网膜神经上皮和间的黏合状态

⑤屏障作用从底到顶有连接小带、桥粒、紧密连接，封闭脉络膜毛细血管与视网膜RPE的交流，构成血-视网膜屏障（外屏障）成人每眼视锥约个，视杆约个，黄斑中心凹视锥密度最高，迅速减少视杆在距中心凹密度最高，向两侧偏离逐渐下降600w12000W10°20

二、视路和视觉中枢视路从光感受器f枕叶视觉中枢

（一）视神经眼内段、框内段、管内段、颅内段

（二）视交叉

（三）视束

（四）外侧膝状体

（五）视放射

（六）视皮质P6第三节视觉科学的主要研究方法

一、形态学方法银染法、染料分子微电极注入、免疫荧光组织化学、原位杂交技术、激光共焦显微镜Golgi

二、生理学方法

（一）细胞外记录技术

（二）细胞内记录技术

（三）膜片钳技术

（四）光学记录技术

（五）记录神经元活动的其他无创伤技术

三、分子生物学方法重组、遗传突变技术DNA第四节视知觉方法

一、经典的视知觉研究方法绝对阈、差别阈；恒定刺激法、极限法、调整法

二、改良的视知觉研究方法阶梯法、优先注视法

三、信号检测理论噪音，信号检测可客观检测视觉阈值

四、法则差别阈随背景光的亮度而改变Weber

五、感觉光强度的测量主观知觉角度

（一）间接测量法法则，几何级数f算数级数

（二）直接测量法指数关系，为常数，为感觉强度，几何级数一几fechnerstevens,S=N cs何级数第二章视觉的视网膜机制第一节神经细胞及信号典型神经元结构胞体、树突、轴突光感受器无明显树突，无长突细胞没有轴突突触可分为电突触、化学突触（最常见）化学突触中，兴奋型如乙酰胆碱、谷氨酸一去极化，抑制型如氨基丁酸、甘氨酸一超极化电突触，通常为缝隙连接，在视网膜中相当常见神经信号在神经系统中的传播主要Y以电的形式按性质，电信号可分为分级电位和动作电位分级电位时程慢，幅度与刺激强度成正比，调幅方式编码，随传播距离逐渐衰减，主要在短距离内传输信号，为视网膜中传输信号的主要形式产生于光感受器和神经元的树突动作电位即通常所谓的神经冲动，锋电位，需要神经细胞膜去极化达到一临界水平，产生瞬变的动作电位，全或无，以调频方式传递信息不随距离衰减，适合长距离信号传播近年发现神经胶质细胞可能参与神经信息的加工和处理感受野（）对视觉系统而言，一个神经元的感受野可定义为视网膜某一特定区域，在该区域上的光照可以各种不同的方式影响该神经元的活动receptive field神经信号的传播，产生的基础是各种离子受细胞膜两侧浓度梯度和电位梯度的驱动所作的跨膜运动可分为两种⑴分级电位时程较慢，幅度随刺激强度的增强而增大，以调幅的方式编码信息产生与感觉感受器和神经元的树突其随传播距离而逐渐衰减，因此主要在短距离内传播信号在视网膜中是传输信号的主要形式⑵动作电位神经细胞膜去极化达到阈值后产生，并沿轴突传到特征全或无，刺激强度增加只增加频率，幅度不变，以调频的方式传递信息传导过程中不衰减，适合长距离传播信号第二节视网膜神经元及其突触的结构与功能

一、视网膜的基本结构倒转视网膜结构，视网膜由神经外胚层发育而来神经元膜电位内负外正，约视网膜细胞结构显著特点各类细胞分层清楚，排列有序倒转的视网膜是因为其由神经外胚层发育而来，外胚层内陷，内侧分化为-70mV神经节细胞等，外侧面分化为光感受器等

二、视网膜的主要神经元类型视锥、视杆位于椎体杆体层及外核层；水平细胞位于内核层远端；双极细胞位于内核层中部；无长突细胞靠近内核层内部，没有轴突；神经节细胞接受双极细胞及123无长突细胞输入，轴突为视神经纤维，终止于丘脑的外侧膝状核另发现第种视网45膜神经元类型，称为网间细胞或丛间细胞（）位于内核层内缘，与无6长突细胞交混，在内、外丛状层均有突起广泛伸展，将内层信号反馈至外层另前四interplexiformcd,种均传达分级电位

三、视网膜的基本突触结构外丛状层光感受器、双极细胞、水平细胞形成带型突触，三联体，中间为双极，两边为水平内丛状层比外丛状层厚，单位面积突触更多，双极细胞、神经节细胞、无长突细胞间也形成带状突触，但是为二联体，通常为神无，无，少数情况为神无长突细胞可反馈双极细胞（交互性突触）丛间细1胞可将内层（无长突）反馈至外层（双极、水平）122第三节光感受器和光电转化

一、光感受器及其感光化学物质视杆膜盘与质膜分离，视锥膜盘仍与质膜相连接光电转化暗视下-顺视黄醛自发与视蛋白紧密结合成视紫红质光照时，顺视黄醛异构化成全反型，视紫红质发生一系列构型变化，经历多种中间产物，最终到时1111-视黄醛与视蛋白分离，视紫红质漂白失去颜色漂白后视紫红质复生很慢，需要来自的酶RPE

二、光感受器的光电转换机制脊椎动物光感受器对光的反应是膜的超极化（无脊椎动物为去极化，动作电位），为分级电位，调幅信息，光刺激强度增加，反映幅度分级增加，最后趋于饱和，但不产生动作电位化学传递最主要的兴奋性递质为谷氨酸，抑制性递质

①光感受器对光反应是膜的超极化（抑制），分级电位暗时，（环化鸟昔酸）GABA保持高浓度，阳离子通道开放，钠离子内流（暗电流），光感受器去极化，钾同时外cGMP流光照下，视紫红质构型变化，形成间视紫红质与转导蛋白结合,转导蛋白的亚基与分离，而与结合，亚基与、亚基分离，并激活磷酸二酯酶（）H,a使水解，使钠通道开放减少，视杆细胞超极化感受野的存在是因为光感受器GDP GTPa8Y PDE,PDE之间存在电耦合（缝隙连接，空间分辨力降低，影响色觉信号传递，但能降低光感受cGMP器信号的噪音水平）仅释放谷氨酸第五节第四节视网膜神经元的电反应第五节视网膜信号的传递和调控

①水平细胞〜分级电位型（型，均超极化）和型（型，短波超极化，长波去极化）（最广泛的电耦合）-20-30mv,L LightC color

②双极细胞分级电位，感受野呈中心■周围拮抗的同心圆是构型型（中心去极化），型一般认为中心区反应直接来自光感受器的信号，周围去反应由水平细ON胞介导主要以谷氨酸为递质OFF

③无长突细胞瞬变形反应，即光照开始，迅速去极化（反应）；光照持续，迅速回落膜水平电位；撤光时，反应ON

④神经节细胞峰（动作）电位，中心-周围拮抗构型，型、型、型OFF同时对比现象，明暗边缘暗的更暗，亮的更亮ON OFFON-OFF视网膜信号的化学传递第五节

三、视网膜信号的环路调控p27视网膜信号的环路调控经典光感受器一双极细胞一神经节细胞直接通路，水平细胞和无长突细胞参与的横向传递，构成多级神经元的局部环路视锥细胞一直接传递给型或型双极细胞一型或型神经节细胞视杆细胞一含代谢性谷氨酸受体的型双极细胞一甘氨酸能无长突细胞（或ON OFFON OFF能无长突细胞，放大后返回到）一缝隙连接传递给型视锥双极细胞mGluRs ONAH/一化学抑制型突触传递给型视锥双极细胞f节细胞GABA A17AH ONOFF第六节色觉的视网膜机制P29视觉现象・感觉，当前直接作用于感觉器官的客观事物个别属性在人脑的反映知觉，当前直接作用于感觉器官的客观事物的整体属性及其和外部相互l.Sensation关系在人脑的反映

2.Perception.Visual Perception视知觉，外界物理的视觉刺激与人的视觉感知之间的联系.视知觉的特性

①选择性选择地感知客观事件，图像和背景；

②整体性个别属3性、个别部分综合成整体的能力；

③恒常性视知觉条件在一定范围内发生了变化，4但被感知对象的映像仍保持相对不变；

④相对性/理解性个人以其不同的已有的经验为线索，按自己意图对知觉对象和客观环境做出解释，并赋予一定意义；

⑤适应性视觉输入变化时，视觉系统能够适应这种变化，使之恢复到正常的状态视知觉的分类

①空间视知觉形状、大小、深度和距离、方位与空间定向；

5.

②时间视知觉自然界的周期变化、辅助计时工具；

③运动视知觉真动知觉、似动知觉、视运动后效应；

④视错觉当视觉条件变化时，视觉印象在一定范围内保持恒定，它倾向于事物的真实状态和属性当我们的视觉不能正确地表达外界事物的特性，而出现种种歪曲，导致视错觉包括大小、形状方向，运动等深度知觉和距离知觉需要线索人在空间知觉中所依赖的判断物体空间位置的客观条件和机体的内部条件

6.生理线索调节、幅度单眼线索物体重叠、线条透视、相对高度、空气透视、纹路梯度、阴影、Object InterpositionLinear PerspectiveRelative hight运动视差和运动透视Aerial perspectiveTexture gradientShading双眼线索双眼视差运动视差同一时间内距离不同的物体在视网膜上运动的范围不Motion parallax同如手指、窗框、房子、月亮、太阳近处物体一反向运动;远处物体一跟随运动运动透视当观察者向前运动时，视野中的景物连续运动近处物体流动的速度大于远物第七章视觉的空间和时间分辨时间分辨光强度变化空间分辨光强度分布第一节视觉的空间分辨

一、视角和视力视角物体两端点各引直线到眼节点的夹角最小视角倒数为视力

（一）广义视力分类最小可见力，指发现最小单个目标存在的能力是光强度差异的l.minimum visibility判断

2.munimum resolvability最小分辨力或视力,又称视锐度，指分辨出两点或两条线的能力在刚刚能辨别是，两点（线）所对应于眼节点的夹角为最小视角,其倒数为视〃・力正常人最小分辨视角30r,小数为

1.020最小空间可辨视力/超视力有些空间差异，其视角低于常规视力阈值也能分辨，有些空间差异，如游标视力

3.spatial minimumdiscriminability/hyperacuity分辨上下线段的水平一开两视角，和立体视觉正常（正常视力为「）vernier acuity2-10”stereopsis,

（二）常用视力表W40”

（三）影响视力的因素（瞳位强动年屈间）屈光不正屈光介质混浊瞳孔大小照明亮度受检的视网膜部位目标和眼的运动年龄

二、对比敏感度

（一）对比敏感度对比度视标与背景之间的光强度对比，即

（一）（为空间上最强光强度）.空间频率单位空间上黑白光栅的周期数通常用视角内L C=Lmax Lmin]/[Lmax+Lmin Lmax黑白光栅周期数表示21°,对比敏感度阈值一定空间频率上，分辨光栅的最低对比度为对比敏感阈值3Contrast threshold.对比敏感度CS对比敏感度阈值倒数为空间视觉阈值越低，敏感度越高，越易分辨低对比度的光栅4CV,对比敏感度函数对比敏感度与空间频率的函数

（二）对比敏感度曲线5CSF周最敏感，高频段曲线急剧下降，高频截止现象，在低频区，曲线也明显下降，原因可能是随着条栅的增宽,视觉神经系统的轮廓增强效应（如侧向抑制等）逐渐减弱所3-5致周对应视力，周对应视力

（三）影响对比敏感度的生理因素年龄、屈光因素、瞳孔、视网膜受刺激部位、单

301.020667双眼、眼部疾病

（四）对比敏感度检查的优缺点检查优缺点优点比常规视力表更能反映使用实例可作为白内障患者手术适应症的依据，对低视力患者和屈光手术患者视觉治疗评价中特别有意义可早期发现一CV些疾病的是功能改变，在疾病恢复的监控中也有特殊意义缺点检查过程相对复杂和耗时，不适用于视力普查对比度低的视标与屈光不正的对应关系不如常规视力表，非特异性

（五）几种常用的对比敏感度检查方法

二、空间总和Receptive field一个神经元的感受野可定义为视网膜某一特定区域，在该区域上的信号可以各种不同的方式影响该神经元的活动空间总和在一定时间内，一个神经节细胞能将其感受野上不同空间上各点的信号进行总和后传递，这种能力称为空间总和Spatial summation

（一）法则前提刺激时间不变，光斑的刺激范围以黄斑中心凹为中心条件增大刺激范围暗示小于（视角，明视小于视角（视杆空间总和•Ricco AX I=C1T S效应更强）在一定的临界范围内，引起一个光觉阈值的刺激光总量是恒定的，刺激强度的变化可由刺激范围的大小得到补偿

（二）法则前提刺激时间不变，在黄斑以外，视角时，若刺激强度下降，要进一步增大刺激范围而得到同样的视觉阈值•Piper A%X I=C

（三）函数固定亮度背景光辨认出固定大小（很小）刺激光（的亮度10,-24差异值）随着背景光直径变化而改变westheimer第二节视觉的时间分辨

一、时间调制对比度时间正弦波刺激光、方波刺激光.时间调制对比度闪烁光与背景光的光强对比，低时间调制对比度的闪烁看起来是稳定光，需要增加对比度才能分辨其在闪烁.时间频率单位时间内闪烁次数，从1最亮到最暗

2.闪烁融合频率当闪烁刺激光的频率增快或减慢到某一值时,闪烁光可产生稳定光的感觉，不能被分辨出在闪烁闪烁光从低频加快到高频而产生的稳定光感觉的最低3频率（预定俗成这个），或快频减慢产生稳定光的最高频率均可被称为闪烁融合频率或临界融合频率法则闪烁光闪烁频率超过闪烁融合频率，该闪烁光给人的亮度感等CFFo于其时间平均亮度等量的稳定光.时间对比度阈值一定时间频率时，分辨闪烁光

4.Talbot-Plateau在闪烁的最低时间调制对比度5

二、时间对比敏感度曲线左右最敏感10Hz,

三、闪烁融合频率

（一）影响闪烁融合频率正常人或更高

①背景光强度强度增加，低频相对敏感度略有增高，高频段升高非常显著，闪烁融60Hz合频率也明显升高

②受检的视网膜部位局限于中心凹只刺激视锥细胞，闪烁融合频率随亮度逐渐升高在很大照度范围内，与亮度关系遵循二即对亮度的对数成正比刺激光在中心凹外，低亮度刺激视杆，高亮度刺激视锥细胞，可得双相性Ferry-Porter lawCFF aLgl+b,与亮度曲线CFF

③刺激光斑的大小遵循法则，闪烁融合频率与刺激面积的对数成正比在适当强度，中心在中心凹的刺激光斑，直径在以内Granit-Harper

④光的波长明视状态下，不同波长经过亮度匹配可产生相同的闪烁融合频率暗视50状态下，原明视下亮度匹配关系不再有效，需重新匹配

⑤其他瞳孔大小、年龄、药物、疲劳等

（二）闪烁融合频率的临床意义视网膜色素变性、老年性黄斑变性，原发性开角型青光眼（高频段下降）

四、时间总和当刺激面积不变，视觉系统可以将在一定的刺激时间范围内到达光感受器的光能量进行累积，共同参与视觉阈值效应临界累计时间在一定的视Temporal Summation网膜面积上吸收光子参与同一兴奋的形成称空间累积，在一定的时间内吸收光子参与同一兴奋的形成称时间累积，形成一个兴奋所需最长的时间称为临界累积时间，在此时间范围内吸收的光子都参与该兴奋的形成研究者发现，在一定的时间范围内，一定量的能量能产生同样的阈值效应，而与其在时间上的能量分布无关给规律被称为法则法则二阈限刺激的总量恒定时，刺激强度和刺激时间成反比对于强度弱的刺激，必须增加刺激时间但时间必须在临界累计Bloch•Bloch TX IC时间范围内才有效，视杆细胞一般为视锥细胞约为毫秒，视杆细胞的时间总和效应要长于视锥细胞

0.ls,20-30补充材料效应时间短（）的闪烁光看起来比亮度相等的长闪烁光更亮些,下图为不同强度刺激光后，主观亮度的持续时间较强刺激光的高峰值明显出现在平Broca-sulzer50-100ms坦曲线之前原因因视觉系统的激动效应要经历时间累积的过程，所以主观亮度的变化也有一个过程，该过程受临界累积时间的影响,在临界累积时间内,主观亮度逐渐上升达到高峰;超过临界累积时间后，主观亮度逐渐下降至稳定效应一定频率（左右）的闪烁光看起来比与其时间平均亮度相同亮度的稳定光要亮Brucke-Bartley10Hz。