第十章植物的生长生理

第十章植物的生长生理本章内容提要植物生长（plantgrowth）是指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起严格地讲，植物的个体发育是从形成合子开始，但由于农业生产往往是从播种开始，因此,一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期种子的生活力和活力是决定种子正常萌发和形成健壮、整齐幼苗的内部因素，而充足的水分、适宜的温度和足够的氧气是所有种子正常萌发所需的外界条件，有些种子的萌发则对光照还有一定的要求组织培养是依据细胞的全能性发展起来的一项技术在研究植物生长发育规律以及生产实践领域中以得到广泛的运用植物机及其器官的生长都表现出生长大周期和昼夜周期性以及季节周期性植物的生长既相互依赖又相互制约，即具有相关性，体现在地下部和地上部的相关、主茎和侧枝的相关以及营养生长和生殖生长的相关等植物器官可在空间位置上有限度地移动植物的运动可分为向性运动、感性运动和近似昼夜节奏的生物钟运动根据引起运动的原因又可以分为生长性运动和膨胀性运动，生长性运动是由于生长的不均匀而造成的，而膨胀性运动是由于细胞膨压的改变造成的植物的运动大多数属于生长性运动1种子的萌发

1.1种子萌发的概念干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程种子萌发生理生化变化的实质完成植物由异养到自养的转变

1.2种子的生活力

（1）种子生活力的概念种子的生活力（seed viability）从本质上讲就是种子的生活能力或活力（vigor）,它直接通过种子的发芽力而得到体现就种子个体而言，种子的生活力或发芽力有两层含义即种子能否正常发芽以及芽的长势强弱程度（包括发芽速度等）而就种子群体而言，种子的生活力或发芽力也包含上述两层含义其中种子能否正常发芽可以发芽率来衡量而种子发芽后芽的长势强弱除发芽速度外，还可通过幼苗的整齐度及壮苗所占比率等来衡量

（2）种子生活力与种子寿命种子寿命（seed longevity）种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间这与植物种类及环境条件（贮藏条件）有关根据种子寿命（自然状况下），可将种子分为正常性种子（orthodox seed）和顽拗性种子（recalcitrantseed）正常性种子（orthodox seed）可耐脱水和低温、寿命一般较长的种子大多数植物的种子属于此类由于其耐脱水和低温，因此特别便于贮藏顽拗性种子（recalcitrant seed）不耐脱水和低温、寿命往往很短的种子一些热带植物如可可、芒果、坡垒等的种子属于此类

（3）种子生活力的快速鉴定种子生活力的鉴定通常针对种子的群体进行可采用发芽试验来检测其发芽率在实践中，还可采取理化手段进行种子生活力的快速鉴定如TTC（2,3,5-三苯基氯化四嘤）法、染料法、荧光法等这些方法省时、生料，准确、可靠

1.3影响种子萌发的外界条件

（1）水分干种子要能够正常萌发，首先要吸收足够的水分水分进入种子体内，有两方面的重要性:一是促使原生质从凝胶态转变为溶胶态，从而使代谢加强；二是使种皮软化，并使之透气性增强,因而利于呼吸增强及胚根突破种皮干种子吸水主要是物理性的吸胀吸水

（2）氧气干种子要能够正常萌发，还要保证正常的有氧呼吸因为萌发期间种子内部有机物的分解、合成与转变以及营养物质的运输等都需要有氧呼吸提供能量种子萌发所需氧气的含量通常应在10%以上

（3）温度种子萌发期间的各种代谢都是在酶的催化下完成的，而酶促反应与温度密切相关种子萌发所需温度也有“三基点”其高低与植物原产地有关变温处理有利于种子萌发，且有利于提高种子的抗逆性

（4）光照少数种子的萌发需要光照，此类种子被称为需光种子如葛苣、烟草、拟南芥等的种子属于需光种子另有少数种子萌发需要黑暗，为需暗种子，如西瓜属、黑种草属等植物的种子绝大多数植物的种子萌发对光照没有要求，有光无光均可萌发

1.4种子萌发时的生理生化变化

（1）种子的吸水种子萌发时的吸水可分为三个阶段

①由吸胀作用引起的快速吸水所有干种子都有这种吸水过程

②吸水停滞阶段（此时细胞内各种代谢开始旺盛进行）

③再次大量吸水（此时，胚根已突破种皮）死种子不能进行该过程

（2）呼吸作用的变化种子萌发时的呼吸作用与吸水过程相似，也可分为三个阶段

①种子吸胀吸水阶段，呼吸作用也迅速增强此时的呼吸由已存在于种子细胞中而在吸水后活化的酶所催化的

②吸水停滞阶段呼吸也停滞（此时胚根尚未突破种皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）

③再次大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强

（3）酶的活化与合成种子萌发时酶的来源有

①已经存在于种子中、吸水后被活化的酶，如B-淀粉酶等；

②种子吸水后新合成的酶，如a-淀粉酶等其中有些酶合成所需的mRNA是在种子形成过程中就已产生的这样的mRNA被称为长命mRNAo

（4）贮藏物质的动员即种子萌发时贮藏的有机物在胚乳或子叶中被分解为小分子化合物并被运输到胚根和胚芽中被利用的过程这一过程包括淀粉的动员、脂肪的动员、蛋白质的动员及植酸（肌醇六磷酸）的动员等

1.5种子预处理与种子萌发的调节种子预处理在种子萌发前用植物生长调节物质、矿质元素、杀虫剂、杀菌剂、杀鼠剂及其他生理活性物质进行处理（喷涂、撒施等）其中，使用PEG（聚乙烯乙二醇）处理种子能够对种子起到渗透调节的作用，有利于种子提高种子萌发的整齐度和抗逆性2植物细胞的生长和分化

2.1细胞的生长

（1）细胞周期具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次分裂为新的子细胞之间的过程一个完整的细胞周期包括分裂期（M期）和分裂间期分裂期包括前、中、后、末期；分裂间期包括Gi、S和G2期植物激素、某些维生素（特别是B族维生素）及环境条件（如温度等）能够影响细胞分裂过程，也因此能够影响细胞周期

（2）细胞的伸长细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段细胞伸长阶段的特征是细胞体积显著增加；细胞质及细胞壁物质增加；液泡出现等植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长有重要影响

（3）细胞的分化由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程细胞分化是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果植物基因表达的确切机制尚不十分清晰已知植物激素（如CTK/IAA）及某些有机物（如蔗糖）以及环境因素对植物基因表达具有调节作用A内部调控机制•通过极性控制分化植物的极性（polarity）是植物分化中的一个基本现象极性是分化产生的第一步，极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根极性产生的原因受精卵的第一次不均等分裂；IAA在茎中的极性传导•通过激素控制分化IAA促进愈伤组织分化出根，CTK促进分化出芽IAA与GA控制韧皮部与木质部的分化•通过基因调控分化如开花基因活化，可导致成花B外部因素的影响•糖浓度低糖（蔗糖）浓度（＜

2.5%）,有利于木质部形成；高糖浓度（＞

3.5%）,有利于韧皮部形成；中糖浓度（

2.5%〜

3.5%）,木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层•植物激素CTK/IAA比值；生长素诱导愈伤组织分化出木质部3植物组织培养

3.1植物组织培养的几个基本概念•植物组织培养在无菌条件下，将外植体接种到培养基上进行培养，并形成愈伤组织或完整植株的技术其原理为植物细胞全能性•外植体（explant）用来进行组织培养的离体的植物器官、组织、细胞或原生质体•脱分化已经分化的植物器官、组织或细胞在组织培养过程中恢复细胞分裂能力并形成与原有状态不同的细胞的过程•愈伤组织（callus）组织培养中脱分化形成的具细胞分裂能力的细胞群•再分化脱分化形成的愈伤组织在适宜的培养条件下分化为胚状体或直接分化出芽与根等器官的过程•胚状体（embryoid）由愈伤组织再分化形成的具有根、茎两个极性结构、可一次性形成完整植株的组织培养体

3.2植物组织培养的种类

（1）根据培养对象分细胞培养、组织培养、器官培养、花粉培养、花药培养、原生质体培养等

（2）根据培养过程分初代培养、继代培养

（3）根据培养基物理状态分液体培养、固体培养

3.3植物组织培养的条件

（1）培养基的条件

①培养基的成分一般包括无机营养物、碳源、植物生长调节物质、维生素、有机附加物等

②pH常用的培养基有MS培养基等着重介绍生长调节物质对于组织培养和分化的作用

（2）无菌条件外植体、培养基、仪器用具、操作人员、操作间等均需严格消毒

（3）培养条件光、温、水、气等

3.4植物组织培养的特点和优点

（1）特点利于研究被培养对象在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化规律

（2）优点

①取材少，培养材料经济；

②培养条件可人为控制；

③生长周期短，繁殖率高；

④便于自动化管理植物组织培养的应用。