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大脑与神经第一节、
一、神经系统的组成主要由神经细胞neuron和神经胶质细胞neurongI ia组成神经细胞二神经元接受刺激、整合信息和传导冲动,是神经系统中最基本的结构和功能单位神经胶质细胞:数量为神经元的10~50倍,不参与神经冲动的传导,对神经细胞起营养、支持作用;参与髓鞘的形成-神经元结构由胞体和胞突两部分组成基本结构细胞体、树突、轴突、髓鞘、朗飞氏结、轴突终扣
1、胞体神经元的营养和代谢中心大小形状不一,5-100|imo「是可兴奋膜,具有接受刺激、处理信息、产生和传导神经冲动的功能r细胞膜3膜蛋白决定了神经元细胞膜的性质,其中有些是离子通道Na+、K+、Ca2+、Cl-通道;L有些膜蛋白是受体,与相应的神经递质结合后,可使某种离子通道开放/尼氏体特征性结构;光镜下嗜碱性颗粒或小块;电镜下粗面内质网、游离核糖体神经元胞体W功能合成蛋白质供神经活动需要合成合成更新细胞器所需要细胞质一的结构蛋白,合成神经递质所需要的酸,以及肽类神经调质核周质神经原纤维「光镜下在硝酸银染色的标本中呈棕黑色的细丝,在细胞质内交织成网特征性结构X并深入树突和轴突电镜下神经丝和微管-功能构成神经元的骨架,起支持和运输的作用线粒体、高尔基复合体、溶酶体等细胞器I脂褐素细胞核工圆型,一个,居中,大、染色浅、核仁明显,染色质呈空泡状I L特点:大、圆、淡、核仁清晰
①细胞核位于胞体中央,大而圆,常染色质多,着色浅,核仁大;
②细胞质内含尼氏体和神经原纤维,还有线粒体、溶酶体等细胞器neurotransmitter神经递质是神经元向其它神经元或效应细胞传递化学信息的载体,一般为小分子物质,在神经元的轴突终末合成神经调质:神经肽在胞体的内质网和高尔基体中合成,通过轴浆运输至轴突末梢一般为肽类,能增强或减弱神经元对神经递质的反应,起调节作用按神经元的传递方向分类A感觉神经元sensory neuron一种感受内外环境变化并将这些信息传递到中枢神经系统的神经元B运动神经元motor neuron从中枢神经系统,将信息带给肌肉和腺体,控制着肌肉收缩或腺体分泌的神经元C中间神经元interneuron联络神经元将从感觉神经元中获得的信息,传给其他中间神经元或运动神经元按神经元的形态结构分类A多极神经元multipolar neuron神经系统中最常见的一种细胞B双极神经元bipolar neuron胞体发出一根轴突,在和轴突相对的另一方发出一根树突主要存在于感觉系统中如视觉和听觉系统C假单极神经元uniploar neuron胞体只有一个分支发出这个分支在离开胞体后不久就分成两支,一支感受环境中的信息,一支把信息传递给中枢神经系统主要存在于躯体感觉系统中(如触觉、痛觉等)
2、突起(dendrite)
①树突分支多,树枝状;接受刺激,将神经冲动传志胞体每个神经元有一至多个树突,从树突干发出许多分支,树突内胞质的结构与胞体相似;功能极大地扩展了神经元接受刺激的表面积(dendritic spine)树突棘在分支上大量棘状的短小突起结构髓鞘、朗飞氏结、微管、轴浆转运(由微管完成的沿轴突进行的物质运输过程)(axon)
②轴突将神经冲动从胞体传向外周.每个神经元有一条轴突,由轴丘发出,此区无尼氏体,染色淡比树突细,直径均一,有侧支呈直角分出轴突末端的分支较多,形成轴突终末胞膜称轴膜起始段轴膜厚,产生神经冲动,沿轴膜向终末传递dendrite axon树突轴突一个或多个一个数量尼氏体有无结构特点呈树枝状分支,有树突棘,是形成突触的主要细长、光滑、直径均匀,长短不等;起始端呈圆锥隆起,部位);内部核周质相似称轴丘可有侧支呈直角分出;终末有分支表面为轴膜,内部为轴质神经冲动接受神经冲动,并传向胞体将神经冲动传出胞体,至效应细胞(如骨骼肌)
(二)分类标准位置、神经元释放的递质类型、神经元的突起数目、神经元的功能等
1、按照神经元的突起数目分类
①假单极神经元(pseudounipolar neuro)胞体只发出一个突起,但离胞体一定距离后分成两支,一支伸向脊髓和脑,称中枢突(相当于轴突);另一支伸向其他器官,其末端构成感受器,称外周突(相当于树突)胞体位于脑神经节和脊神经节内
②双极神经元(bipolar neuron)从胞体相对两端各发出一支突起,一支是树突(外周突),另一支是轴突(中枢突)(如嗅黏膜和视网膜中的感觉神经元)
③多极神经元(multipolar neuron)由神经元的胞体发出多个树突和一个轴突树突多,可扩大神经元之间的联系.脑、脊髓和自主神经节(植物性神经节)内的神经元多数是多极神经元
2、按神经元的功能分类1感觉极神经元(传入神经元)(sensory neuro);2运动神经元(传出神经元)(motor neuron);3联络神经元(中间神经元)(interneuron)o
(三)神经胶质细胞广泛分布于中枢和周围神经系统;其数量与神经元之比约为10厂50:1,远大于神经元数量具有突起,但不分树突和轴突;也无传导神经冲动的功能作用营养、支持神经细胞;参与髓鞘的形成(绝缘)分类(根据形态特点和功能)
①星形细胞(astrocyte);细胞呈星形,在胶质细胞中体积最大;突起呈树枝状,突起末端膨大,包裹毛细血管表面(85%),称血管周足原浆性星形胶质细胞(protoplasmic astrocyte)多分布在灰质,细胞的突起较短粗,分支较多纤维性星形胶质细胞(fibrous astrocyte)多分布在白质,细胞的突起细长,胞质内含大量胶质丝,含胶质原纤维酸性蛋白(gliae filament),为该类细胞的特异分子功能
1.清除脑“残片”;2,为神经元运送营养;
3.固定神经元;
4.消化部分已死亡神经元(噬菌作用);
5.调节细胞外环境(其突起伸展充填在神经元胞体及其突起之间,起支持和分隔神经元的作用吸收K+,维持其含量稳定性,维持神经元的正常活动)血一脑屏障(blood-brain barrier)毛细血管中血液与脑组织间的结构组成由脑连续毛细血管内皮(有紧密连接)、基膜、神经胶质膜(星形胶质细胞突起末端扩大形成脚板)功能阻止某些物质进入脑组织,但能选择性地让营养物质和代谢产物通过,维持脑组织内环境的稳定
②少突神经胶质细胞(oligodendroglia)胞体小,胞质少,胞突分支少其突起末端扩展成片状,包裹神经元的轴突形成髓鞘,是中枢神经系统中的髓鞘形成细胞每个可产生多达50段髓鞘,每个髓鞘由一个施万细胞形成作用为中枢神经系统的神经元提供髓鞘(隔离中枢神经系统中的神经元)(microglia)3小胶质细胞(最小)胞体小,短棒状,有数条树枝状突起胞质少,胞突分支少分布大、小脑和脊髓的灰质内作用消化部分已死亡神经元(噬菌作用)保护大脑不受小分子物质侵袭(大脑免疫系统的代表)(Schwann cell)4施万细胞=神经膜细胞包绕于周围神经的周围,参与外周神经轴突髓鞘的形成作用为周围神经系统的神经元提供髓鞘(隔离周围神经系统中的神经元)(神经纤维再生)(nerve fiber)
(四)神经纤维由神经元的突起和包绕在外面的神经胶质细胞组成许多神经纤维常常集合成束如脑和脊髓的白质及周围神经系统的每条神经,都是由许多神经纤维集合而成神经纤维主要分为两种(myelinated nervefiber)
①有髓神经纤维突起外面包有髓鞘结构(施万细胞)髓鞘是由磷脂和蛋白质层层相间组合而成,呈圆筒状包在突起外面,有绝缘作用,可防止神经冲动从一根神经纤维扩散到相邻神经纤维周围神经纤维受损伤或离断后,施万细胞对神经纤维的再生具有重要作用结构特点髓鞘形成细胞为施万细胞,髓鞘分为许多节段.朗飞结(Ranvier node)=神经纤维结髓鞘节段间较细的部分结间体(internode)两个相邻朗飞结之间的一段髓鞘神经膜外有基膜神经冲动传导特点神经冲动沿朗飞结跳跃传导,神经纤维越粗,结间体越长,髓鞘越厚,传导速度越快脑神经和脊神经多数由有髓神经纤维组成(unmyelinated nervefiber)
②无髓神经纤维仅含一薄层髓鞘自主神经(支配内脏器官的神经)多属无髓神经纤维在周围神经系统内,一个施万细胞包围数条轴突,神经膜外有基膜中枢神经系统内的无髓神经纤维完全裸露功能特点无髓鞘、无朗飞结、传导速度慢
(五)神经末梢1)感觉神经末梢
①游离神经末梢分布表皮、角膜和毛囊的上皮细胞之间,或各型结缔组织内.功能感受温度,应力和某些化学物质的刺激,参与产生冷、热、轻触和痛的感觉a)触觉小体分布在皮肤的真皮乳头处功能参与产生触觉b)环层小体分布在皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带和关节囊等处功能感受较强的压力,参与产生压觉和振动觉c)肌梭分布在骨骼肌内的梭形结构功能调控骨骼肌的活动2)运动神经末梢结构运动神经元轴突终末与肌纤维或腺细胞形成的连接结构,支配肌肉的收缩和腺细胞的分泌分类
①躯体运动神经末梢.分布骨骼肌内结构特点运动神经元轴突末端抵达骨骼肌时失去髓鞘,分支呈爪状与骨骼肌纤维建立突触连接运动终板(motor endplate)神经末梢与骨骼肌接触区呈椭圆形隆起
②内脏运动神经末梢分布内脏及心血管壁的平滑肌、心肌和腺上皮等处结构神经纤维较细,无髓鞘轴突终末分支呈串珠样膨体(varicosity),贴附于肌纤维的表面或穿行腺细胞之间,与效应细胞建立突触功能神经递质的释放可引起平滑肌收缩或腺体细胞的分泌神经系统的分部列表如下脑延,、脑桥、中脑、间脑、小脑、大脑(中枢神经系统{脊枇神经系统,按解剖分[脑神经⑴对)按解分,脊神经(31对)1周围神经系统感觉(传入)神经按功能分]躯体运动神经[运动(传出)神经{交感神经自主神经(副交感神经神经元内的信息传递神经之间的互动与行为的关系兴奋、抑制
(一)兴奋与兴奋性兴奋是指神经和肌肉可分别产生神经冲动、肌肉冲动.生理学把活组织因刺激而产生冲动的反应称为兴奋兴奋性这种组织受到刺激产生兴奋的特性叫兴奋性条件刺激强度、刺激的作用时间、强度变化率(刺激强度上升速度快)
(二)静息电位(resting potential)细胞膜休息时测量到的电位,内负外正;70mV;电势差;极化
(三)动作电位(actionpotential)膜电位的这个非常短暂的逆转,可导致信息沿轴突传递的过程产生:神经元内的传递、神经元间的传递传递a)全或无法则(all-or-none law)动作电位或者不产生,或者产生额定强度的动作电位一旦产生,它将沿着轴突一直传导至末端在传导过程中,动作电位的强度总是保持不变b)频率法则(rate law)高的激发频率引起高强度的肌肉收缩,高强度的刺激(比如刺眼的光线)可以引发眼神经轴突高频率的激发C)跳跃传导(salatatory conduction)髓鞘包裹着的神经元只有在裸露的朗飞氏结部分才能与细胞外液接触轴突把动作电位从一个朗飞氏结传导至另一个朗飞氏结,在每一个新的朗飞氏结都有动作电位被重新激活这种跳跃式的传导被称为跳跃传导优点节约能源速度快去极化(depolarization)一个细胞的静息膜电位从正常到零的变化过程,称为细胞的去极化超极化(hyperpolarization)膜电位很快恢复到正常水平,但还是会继续变化直到低于膜电位静息时的水平并且保持一定时间的过程神经纤维传导的基本特征1,生理完整性;
2.双向传导,但在正常机体内冲动的传导是单向的;
3.非递减性,不因距离兴奋点渐远而减小;
4.绝缘性,髓鞘的作用,保证了神经调节的精准性;
5.相对不疲劳性测量轴突的电位膜电位(membrane potential)跨膜的电势差,细胞内外电位的差产生是扩散压力与静电压力二力平衡的结果细胞内液和细胞外液中的离子有机离子,氯离子,钠离子,钾离子扩散压静电压钠钾转运体(sodium-potassium transporter)每三个钠离子被转出细胞,就有两个钾离子被转运到细胞内部,需要1个ATP去极化复极化负后电位正后电位神经冲动的产生神经元间的信息传递
(1)突触传递一一信息通过突触从一个神经元传递至另一个神经元信息由轴突终扣释放的神经递质携带突触(synapse)神经元之间发生联系的微细结构,由突触前膜、突触后膜和突触间隙三部分组成突触的三种形式轴-树突触(平滑树突⑸;树突棘⑹)轴-体突触(c)轴-轴突触(d)
(2)神经递质(neurotransmitter):由轴突末梢释放的化学物质,引发突触后电位(postsynaptic potential)--------短暂的去极化或者超极化-----------------增加或减少突触后神经元的激发频率作用通过与受体分子的特定部位结合位点(binding site)的接触达到的神经递质(neurotransmitter)起传递信息的作用神经调质(neuromodulator):不直接传递信息、,调制神经递质的传递效率神经递质的释放突触前膜的一些突触小泡与细胞膜融合并解体,把原来包裹的物质释放到突触间隙中
1、外周神经递质及受体
①Ach双蛙心试验胆碱能纤维烟碱受体(N作用)交感、副交感节前纤维(神经型烟碱受体)、运动神经纤维(肌肉型烟碱受体)阻断剂筒箭毒碱毒蕈碱受体(M作用)副交感节后纤维(阻断剂阿托品)有机磷中毒瞳孔缩小,消化腺分泌t汗腺分泌,心脏抑制,支气管、胃肠、膀胱逼尿肌收缩致支气管痉挛,流延,大小便失禁;副交感神经末梢兴奋所致的平滑肌痉挛和腺体分泌增加阿托品阻断NE
②去甲肾上腺素及肾上腺素能受体.(大部分交感神经节后纤维释放)a受体主要效应是兴奋,但小肠平滑肌抑制,a
1、a2型B受体主要效应是抑制,但心脏兴奋,有81B2两亚型对心脏a受体兴奋心缩力增强,在体心率减慢B受体兴奋心缩力增强,心率加快a阻断剂酚妥拉明(Ql〉a2)(al:哌哩嗪;a2:育亨宾)阻断剂普蔡洛尔(B1普拉洛尔;B2:丁氧胺)心绞痛患者如伴呼吸道疾患,应使用普拉洛尔,可避免支气管痉挛突触前受体反馈调节末梢递质释放,如Q2受体,激活后抑制前膜释放NE,可以作为高血压治疗的靶点
2、中枢神经递质
①乙酰胆碱主要是兴奋为主脊髓前角运动神经元;丘脑后腹核特异性感觉投射神经元;脑干网状结构上行激活系统;纹状体、大脑边缘系统
②单胺类a多巴胺Dopamine黑质-纹状体部分,调节肌紧张和躯体运动;.中脑-边缘系统部分,与机体的情绪反应和精神活动有关;结节-漏斗部分,有调节内分泌功能中脑的神经元物质多巴胺,则直接影响人们的情绪从理论上来看,增加这种物质,就能让人兴奋,但是它会令人上瘾多巴胺在前脑和基底神经节Basal Ganglia出现,基底神经节负责处理恐惧的情绪,但由于多巴胺的缘故,取代了恐惧的感觉,因此有很多人的上瘾行为,都是因多巴胺而起的b5-羟色胺:主要分布于低位脑干的中缝核群内作用产生愉悦情绪的信使,几乎影响到大脑活动的每一个方面从调节情绪、精力、记忆力到塑造人生观抗抑郁药如盐酸氟西汀就是通过提高脑内5-羟色胺水平而起作用的5-羟色胺水平较低的人群更容易发生抑郁、冲动行为、酗酒、自杀、攻击及暴力行为女性大脑合成5-羟色胺的速率仅是男性的一半,这点可能有助于解释为何妇女更容易患抑郁症c去甲肾上腺素分布主要位于低位脑干,尤其中脑网状结构、脑桥的蓝斑以及延髓网状结构的腹外侧部作用脑电觉醒,调节体温、腺垂体分泌和心血管活动
③氨基酸类谷氨酸和天冬氨酸是兴奋性氨基酸;甘氨酸和-氨基丁酸是抑制性氨基酸
④肽类I,下丘脑神经元释放调节性多肽⑵内源性阿片肽;
3.脑-肠肽;
4.其它肽类,神经降压肽,血管紧张素n等
3、递质代谢与重摄取Ach胆碱酯酶;NE80%突触前膜重新摄取,20%被肝肾灭活;多巴胺与5-HT突触前膜重新摄取3受体与配体配体ligand:与结合位点相结合的化学物质分类激动剂agonist和阻断剂blocker=拮抗剂antagonist受体的激活神经递质与突触后受体postsynaptic receptor结合后,突触后受体开放神经递质控制的离子通道neurotransmitter-dependent ionchannel,使特定的离子进出细胞,改变膜两侧的电位两类受体促离子型受体ionotropic receptor:当合适的神经递质和它结合以后,离子通道就会打开的受体最初的发现对乙酰胆碱非常敏感,含有钠离子通道,一旦打开,Na+进入细胞,使细胞膜超极化促代谢型受体metabortopic receptor一些受体引发一系列的化学反应后开放离子通道,这些受体称为促代谢型受体,因为它们引发的一些反应需要消耗代谢产生的能量G蛋白G protein第二信使second messenger例如腺甘酸环化酶特点需要更长时间,同时也能持续更长时间的作用突触后电位是神经递质激活突触后受体从而产生的短暂的去极化或者超极化过程EPSP兴奋性突触后电位由终扣释放的神经递质释放引起突触后膜的兴奋性去极化IPSP抑制性突触后电位由终扣释放的神经递质释放引起突触后膜的抑制性超极化突触后电位的终结重摄取reuptake由终扣释放的神经递质重新摄回,终止突触后电位酶失活enzymatic deactivation通过酶的释放改变神经递质的结构例乙酰胆碱酯酶使乙酰胆碱失活。
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