《大脑皮层的外形和功能》课件

大脑皮层的外形和功能大脑皮层是人类智能和意识的物质基础，这层仅有2-4毫米厚的灰质组织覆盖在大脑表面，却包含约160亿个神经元，构成了人类最复杂的生物结构之一本课程将深入探讨大脑皮层的外形特征、精细的层状结构、功能分区以及复杂的信息处理机制，帮助我们理解这个神奇器官如何支持我们的思考、感知、语言和行为目录大脑皮层基础包括大脑皮层概述、进化历程及基本组成，帮助建立对大脑皮层的整体认知框架结构特征详细介绍大脑皮层的外形特征、脑沟脑回分布以及精细的六层结构，理解其复杂精密的组织结构功能分区与信息处理探讨大脑皮层的功能分区、各叶区特点及信息处理机制，揭示大脑如何处理感觉、运动和高级认知功能研究进展与应用前景大脑皮层概述定义位置大脑皮层是覆盖在大脑表面的一位于脑的最外层，覆盖在白质之层灰质组织，由神经元细胞体、上，构成了大脑半球的表面组树突和无髓鞘轴突组成，厚度仅织人类大脑皮层面积约为2-4毫米，却是人类高级认知功2200平方厘米，约占全脑体积能的物质基础的40%重要性作为人类神经系统的核心结构，大脑皮层负责处理感觉信息、控制运动功能，以及支持语言、思维、记忆、意识等高级认知活动，是人类智能和意识的物质基础大脑皮层的进化鱼类原始脊椎动物只有简单的脑泡结构，尚未形成真正的大脑皮层，主要依靠低级脑区处理基本的感觉和运动信息爬行动物开始出现原始的皮层结构，但仍以古皮层为主，功能主要限于本能行为和简单的感觉处理哺乳动物新皮层发达，皮层面积显著增加，出现复杂的沟回结构，功能分区更为精细，支持更复杂的认知处理人类新皮层极度发达，占大脑总体积的80%以上，前额叶尤为发达，使人类具备抽象思维、语言、自我意识等高级认知能力大脑皮层的基本组成胶质细胞数量是神经元的10倍以上，为神经元提供支持和保护神经元•星形胶质细胞提供营养支持•少突胶质细胞形成髓鞘大脑皮层中约有160亿个神经元，是信•小胶质细胞参与免疫防御息处理的基本单位•锥体细胞主要的兴奋性神经元血管•星形细胞主要的抑制性神经元大脑皮层血管网络极其丰富，支持高代•纺锤形细胞参与高级认知功能谢需求•毛细血管密度大•构成血脑屏障•提供氧气和葡萄糖大脑皮层的外形特征灰质特性褶皱状表面大脑皮层呈现灰色，主要由神经元细胞体、树突和无髓鞘轴突组人类大脑皮层最显著的特征是其高度褶皱的表面，形成了复杂的成这种灰色外观与白质形成鲜明对比，是神经元细胞体高度集脑回和脑沟结构这种褶皱结构使有限的颅腔能容纳更大面积的中的结果细胞密度高，每立方毫米组织中约含4万个神经元皮层组织，大大增加了大脑的信息处理能力人类大脑皮层若展开约有2200平方厘米，相当于一张A3纸的面皮层厚度在不同区域有所差异，运动区可达

4.5毫米，而视觉区积，而且还在不断进化增大这种褶皱结构是灵长类动物特别是仅约

1.5毫米这种厚度差异与功能复杂性相关，反映了不同区人类大脑进化的重要标志域的功能特化程度脑沟和脑回基本概念脑沟是大脑表面的凹陷部分，脑回是凸出的隆起部分，它们共同构成了大脑皮层的褶皱结构进化意义在有限的颅腔内增加皮层表面积，人类大脑皮层面积是猩猩的三倍，但体积仅大30%功能优势缩短神经元间连接距离，提高信息处理效率，形成功能模块分区脑沟和脑回的形成始于胎儿期，大约在妊娠第20周开始出现，到出生时已形成主要沟回这种褶皱结构的发育受基因和环境因素的复杂调控，其异常与多种神经发育障碍相关现代脑影像技术能精确描绘个体脑沟回模式，为临床诊断提供重要参考主要脑沟12中央沟外侧沟位于额叶和顶叶之间，分隔初级运动皮层和大脑半球外侧面最显著的沟，分隔额叶、顶初级体感皮层，呈斜行走向，是定位脑区的叶与颞叶，深部隐藏着岛叶，长度约7厘米重要标志3顶枕沟位于顶叶和枕叶交界处，标志视觉联合区的前界，对空间视觉信息处理至关重要这些主要脑沟不仅是解剖标志，也是功能分区的自然边界它们在胎儿发育早期就已确定，具有高度的遗传稳定性脑沟模式的个体差异较小，为神经外科手术提供了可靠的解剖导航研究表明，某些精神疾病患者的脑沟形态可能存在微妙变化，为疾病诊断提供线索主要脑回大脑半球左半球右半球胼胝体通常被称为逻辑半球，在大多数人中主通常被称为艺术半球，主导空间感知、连接左右大脑半球的最大白质束，由约导语言功能、逻辑思维、分析能力和序面孔识别、音乐欣赏和整体模式理解2-3亿条神经纤维组成胼胝体允许两个列处理左半球包含Broca区和右半球特别善于处理视觉空间信息、识半球之间进行信息交换和整合，对于复Wernicke区，是语言理解和表达的核心别情绪和理解隐喻等需要整体处理的信杂认知任务的协调至关重要胼胝体损区域左半球特别善于处理语言、数学息右半球在创造性思维和艺术表达中伤可导致分离脑综合征，使两个半球无和详细分析等要求精确计算和有序思维发挥着重要作用法共享信息的任务•空间定位•信息整合•语言处理•艺术创造•半球协调•逻辑思维•情绪识别•功能互补•数学计算大脑皮层的层状结构层状设计的意义1优化信息处理流程类型差异2同质型皮层与异质型皮层进化特点3哺乳动物独特的六层结构基本组织4从表层到深层依次排列的六层结构大脑皮层的六层结构是人类大脑进化的重要标志，这种精密的层状组织使大脑皮层能够高效处理复杂信息不同功能区域的层状结构可能有所变化，反映了特定区域的功能特化例如，初级运动区第五层特别发达，含有大量锥体细胞；而初级视觉区第四层则更为突出，接收来自丘脑的大量视觉输入第一层分子层位置特点位于大脑皮层最表层，直接位于软脑膜下方，厚度约

0.15-

0.2毫米，是皮层最薄的一层细胞组成神经元密度极低，主要由Cajal-Retzius细胞和少量星形细胞组成，但突触密度高功能作用接收来自其他皮层区域的投射，特别是参与不同皮层区域间的横向联系和整合分子层富含切线方向的轴突和树突，形成了大量的横向连接这些连接对于整合来自不同功能柱的信息至关重要，支持大脑皮层的水平信息传递神经胶质细胞在分子层中也发挥重要作用，维持微环境稳定，支持神经元活动分子层的Cajal-Retzius细胞在胚胎发育过程中释放reelin蛋白，指导皮层神经元的迁移和正确定位第二层外颗粒层细胞特征连接模式含有大量密集排列的小型颗粒接收来自丘脑非特异性核团的状神经元，主要是星形细胞和投射，同时形成广泛的皮层间小型锥体细胞，细胞密度在六水平连接，特别是与相邻皮层层中最高区域信息处理参与初步整合传入的感觉信息，并通过皮层间连接参与高级关联功能，维持皮层兴奋性平衡外颗粒层在联合皮层中特别发达，而在初级感觉和运动皮层中相对较薄这一层在异质型皮层（如前额叶区域）中更为明显，反映了其在高级认知功能中的重要性研究表明，外颗粒层的神经元在精神分裂症、自闭症等神经精神疾病中可能存在异常，这可能与这些疾病中观察到的皮层连接异常相关第三层外锥体细胞层形态结构连接特点含有中等大小的锥体细胞，这些主要形成皮层间的双向连接，轴细胞具有典型的三角形细胞体，突主要投射到其他皮层区域，是向上发出顶端树突，向下发出基胼胝体（连接左右半球）纤维的底树突和轴突细胞大小从上到主要来源接收来自丘脑非特异下逐渐增大，排列相对整齐性核团和其他皮层区域的输入功能作用负责高级关联功能和半球间信息传递，在整合和协调不同皮层区域的活动中发挥关键作用是语言、抽象思维和精细感知等复杂功能的神经基础第四层内颗粒层组织结构由密集的颗粒状神经元组成，主要是星形细胞，细胞体积小，树突短而分支少输入特点接收来自丘脑特异性核团的感觉信息投射，是感觉信息进入皮层的主要接收站信息处理进行初步的感觉信息筛选和整合，随后将信息传递至更深的皮层层次进行进一步处理区域变异在视觉皮层特别发达，形成条纹状结构，而在运动皮层则相对不明显第五层内锥体细胞层第五层是大脑皮层的主要输出层，含有最大的锥体细胞，包括运动皮层中著名的贝兹细胞这些大型锥体细胞直接投射到皮层下结构，如丘脑、基底核、脑干和脊髓在初级运动皮层，第五层特别发达，占皮层厚度的约40%，负责形成皮质脊髓束，直接控制随意运动这一层的信息处理被认为对意识经验的产生至关重要第六层多形细胞层细胞组成连接模式包含多种形态的神经元，如梭形细胞、主要与丘脑形成反馈性连接，调节丘脑-马丁诺蒂细胞等，形态和排列多样皮层环路的信息传递调控作用界面功能参与皮层活动的反馈性调节，保持神经位于皮层与白质的过渡区，调控皮层信网络稳定性息输入输出大脑皮层的功能分区现代发展主要分区现代脑成像技术进一步细化了分分区原则包括初级感觉区（体感、视觉、区，已识别出180多个功能区，历史基础根据细胞构筑学特征（细胞类听觉）、初级运动区、前运动为研究大脑工作原理提供精确框Brodmann于1909年基于细胞结型、密度、排列方式）和功能特区、前额叶、顶叶联合区等功能架构学差异将大脑皮层划分为52个性进行区分，反映不同区域的功特化区域区域，奠定了现代脑图谱的基础能特化额叶解剖位置位于大脑前部，前界为额骨，后界为中央沟，下界为外侧沟，占大脑皮层总面积的约30%主要分区包括初级运动区、前运动区、布罗卡区、眼运动区和前额叶皮层等功能特化区域核心功能负责运动控制、语言表达、计划制定、工作记忆、情绪调节、冲动控制和社会行为额叶是人类大脑进化最显著的区域，特别是前额叶的大幅扩展使人类具备了超越其他物种的高级认知能力额叶神经环路高度复杂，与大脑几乎所有其他区域都有连接，使其能够整合多模态信息并指导复杂行为额叶损伤可导致严重的人格改变、判断力下降和行为抑制能力减弱，而与额叶相关的疾病包括注意力缺陷多动障碍、精神分裂症和抑郁症等额叶的重要区域前额叶皮层运动皮层前额叶皮层是额叶最前端的区域，占据了额叶的大部分，是人类运动皮层位于额叶后部，紧邻中央沟，是控制随意运动的主要区特有的高度发达区域它负责执行功能，包括计划、判断、决策域包括初级运动皮层M1和前运动区，形成精密的运动控制制定、抽象思维和工作记忆等高级认知过程前额叶皮层还参与系统初级运动皮层位于中央前回，直接控制身体各部位的肌肉调节社会行为、道德判断和自我意识，被认为是人格和意识的重活动，按照身体表征图（运动同源图）排列，面部和手部区域尤要神经基础为发达，占据了较大的皮层面积•背外侧前额叶工作记忆、认知灵活性•初级运动区M1执行具体运动指令•腹内侧前额叶情绪调节、社会认知•辅助运动区运动序列规划•眶额皮层决策制定、奖赏评估•前运动区运动准备和协调顶叶解剖位置主要功能相关疾病位于大脑上部后方，前界为中央负责处理体感信息、空间定位、注顶叶损伤可导致多种特征性症状，沟，后界为顶枕沟，下界为外侧意力分配、数学计算能力、手眼协如忽视症（忽略身体对侧的刺沟作为连接感觉和认知的桥梁，调和身体意识顶叶整合来自不同激）、失用症（无法正确使用物顶叶在空间感知和多感觉整合中发感觉通道的信息，构建对外部世界品）、手指失认症和计算障碍等挥核心作用和自身位置的认知表征这些症状反映了顶叶在空间认知中的关键作用顶叶的重要区域体感皮层顶上小叶下顶小叶位于中央沟后的中央后回，是初级体感信位于顶叶上部，是高级体感信息整合区包括角回和缘上回，具有高度特化的认知息处理中心按照体感同源图排列，身体域负责复杂的空间感知、手眼协调和身功能角回参与语言处理、阅读理解和词各部位在皮层上的表征与其感觉敏感度成体意识顶上小叶的左侧参与语言处理、汇获取，是语言和视觉信息整合的关键节正比——手指、嘴唇和舌头占据较大区计算和手指识别，右侧则更多参与空间注点缘上回负责感觉运动整合，参与书域，而躯干占据较小区域体感皮层接收意和导航顶上小叶通过整合多种感觉信写、计算和工具使用等技能，其损伤可导来自对侧身体的触觉、温度、痛觉和本体息，帮助我们构建对周围环境的空间表致失用症和计算障碍感觉信息征颞叶主要功能负责多种感觉和认知功能，是多模态信息处理中心解剖位置2•听觉处理与语言理解位于大脑两侧，位于外侧沟下方，前界•视觉对象识别为蝶骨小翼，后界与顶叶和枕叶相邻•情绪处理与记忆形成•占大脑皮层总面积约17%相关疾病•分为上、中、下颞回和内侧颞叶结颞叶损伤或功能异常与多种疾病相关构•颞叶癫痫•语义性痴呆•听觉幻觉颞叶的重要区域听觉皮层颞下回位于颞上回，包括初级和次级听觉位于颞叶下部，是视觉腹侧通路的皮层初级听觉皮层A1位于横颞终点，负责视觉对象识别和面孔识回Heschl回，按照音调频率拓扑别颞下回含有高度特化的功能区排列音调图，高音区位于内侧，域，如梭状面孔区FFA专门处理低音区位于外侧次级听觉皮层围面孔信息，视觉词形区VWFA专绕A1分布，参与更复杂的声音特征门处理书面文字颞下回损伤可导分析，如音色、节奏和方位信息处致面孔失认症或物体识别障碍理内侧颞叶包括海马体、杏仁核和周围皮层，在情绪和记忆形成中发挥关键作用海马体负责将短时记忆转化为长时记忆，是情景记忆的核心结构杏仁核参与情绪处理，特别是恐惧反应内侧颞叶是阿尔茨海默病最早受损的区域之一枕叶视觉信息整合高级视觉特征分析与整合特征分析颜色、形状、运动识别初级视觉处理基本视觉信息接收与分析枕叶是大脑皮层最小的叶，位于大脑后部，前界为顶枕沟，是视觉信息处理的主要中心枕叶接收来自视网膜的信息，经过丘脑外侧膝状体核中继后进入初级视觉皮层V1枕叶内含有多个视觉功能区V1-V8，形成复杂的视觉处理层级枕叶损伤可导致皮层盲、视觉失认、色盲或视觉幻觉等症状某些偏头痛患者在发作前会经历闪光暗点现象，这与枕叶神经元异常兴奋相关枕叶的重要区域初级视觉皮层视觉联合区V1也称纹状皮层，位于枕叶内侧面的距状沟周围，是视觉信息处理包括V2-V8区域，围绕V1分布，形成视觉信息处理的层级结的第一站V1按照视网膜拓扑排列，形成视野图，中央凹对应构这些区域专门处理不同的视觉特征V4主要处理颜色信的皮层区域特别大，反映了中央视野的高分辨率V1神经元对息，MT/V5区专门分析运动信息，IT区负责物体识别视觉信特定方向、空间频率和眼优势的刺激反应最强烈，主要负责边缘息沿两条主要通路处理背侧通路where通路向顶叶延伸，检测和初步特征提取负责空间定位和运动分析；腹侧通路what通路向颞叶延伸，负责物体识别V1的特征性结构是交替排列的优势柱，包括眼优势柱和方位柱，体现了视觉信息的模块化处理V1损伤导致相应视野区域视觉联合区具有高度特化的功能模块，如梭状面孔区专门处理面的皮层盲，但某些病人仍表现出盲视现象，说明存在非意识的孔，场景区处理场景布局，视觉词形区专门识别文字这种模块视觉处理通路化组织提高了视觉处理效率，但也可能导致特定类别的视觉失认岛叶隐藏位置隐藏在外侧沟深处，被额、顶、颞叶覆盖，需要分开这些叶区才能看到复杂结构分为前、中、后三部分，共有五个脑回，与多个皮层和皮层下结构有广泛连接整合功能3整合内感受、情绪和认知信息，是感觉意识的核心区域岛叶是人类大脑中最为神秘的区域之一，长期被忽视但功能极其重要前岛叶与自我意识、情绪体验和共情能力密切相关，接收内脏感觉信息并参与社会认知中岛叶处理味觉和嗅觉信息，形成食物偏好后岛叶接收疼痛、温度和触觉信息，参与身体自我意识的形成岛叶损伨可导致成瘾行为改变、疼痛感知异常或内感受障碍研究表明，岛叶在意识产生和主观体验中扮演关键角色边缘系统海马体杏仁核负责情景记忆形成和空间导航处理情绪反应，尤其是恐惧下丘脑扣带回控制自主神经和内分泌功能参与注意和情绪调节边缘系统是位于大脑皮层下方的一组相互连接的结构，围绕丘脑形成环状，属于古皮层和中间皮层边缘系统与大脑皮层，特别是前额叶和岛叶有丰富的连接，形成情绪-认知互动网络这一系统在情绪处理、驱动行为、记忆形成和应激反应中发挥核心作用边缘系统异常与多种精神疾病相关，如焦虑症、抑郁症和创伤后应激障碍现代脑深部电刺激技术已应用于治疗某些难治性情绪障碍大脑皮层的信息处理感觉输入外界刺激经感觉受体转化为神经冲动，通过各种感觉通路传入大脑丘脑中继除嗅觉外，所有感觉信息在丘脑特定核团中继后投射到相应的初级感觉皮层皮层处理初级感觉皮层提取基本特征，随后在次级感觉皮层和联合区进行特征整合多模态整合高级联合区将不同感觉通道的信息整合，形成对外界的统一感知表征视觉信息处理视网膜光信息转化为神经信号，经过初步处理后通过视神经传出外侧膝状体位于丘脑的视觉中继站，按照视网膜拓扑排列，将信息传送至初级视觉皮层3初级视觉皮层V1位于枕叶，检测边缘、方向、空间频率等基本视觉特征视觉联合区包括V2-V8区域，分别处理颜色、形状、运动、深度等特征大脑皮层的视觉处理遵循两条主要通路背侧通路where通路从V1延伸至顶叶，专门处理空间位置和运动信息；腹侧通路what通路从V1延伸至颞叶，负责物体识别和形状分析视觉信息处理是高度并行的，不同特征在不同通路同时处理这种分工合作的处理方式大大提高了处理效率，但也使特定视觉功能的选择性损伤成为可能听觉信息处理初始转换声波在耳蜗内转换为神经信号，通过螺旋神经节细胞传入听神经脑干中继信号经过多个脑干核团处理，包括耳蜗核、上橄榄核和下丘脑，进行初步声音定位丘脑转接内侧膝状体按照音调频率拓扑排列，将听觉信息传送至颞叶听觉皮层皮层处理初级听觉皮层A1分析基本音调特征，次级听觉皮层处理更复杂的声音属性听觉皮层的处理同样遵循双通路模型腹侧通路what通路负责声音识别和语音处理，延伸至颞叶前部；背侧通路where通路负责声源定位，延伸至顶叶人类听觉皮层对语音有特殊的处理机制，左半球听觉皮层对语音成分特别敏感，特别是对快速变化的声音特征这种特化是语言理解的神经基础，也解释了为什么大多数人语言功能偏侧化于左半球体感信息处理感觉输入上行通路皮层处理体感信息包括触觉、压力、温度、痛觉体感信息沿两条主要通路上传背柱-内初级体感皮层S1位于中央后回，按照体和本体感觉，由分布在皮肤、肌肉和关侧丘系统传导精确的触觉、压力和本体感同源图排列，手指、嘴唇和舌头等敏节的各类感觉受体接收这些感觉受体感觉；脊髓丘脑束传导温度和痛觉信感部位占据较大皮层面积S1包含四个将机械、温度或化学刺激转换为神经电息信号经脊髓后角、后索核或脊髓视细胞构筑区3a、3b、

1、2，分别处理信号，通过不同类型的传入神经纤维传床束上行，最终在丘脑腹后外侧核中不同类型的体感信息3a区接收肌肉和导继关节的本体感觉，3b区处理表皮触觉，1区分析纹理，2区整合关节位置信息传导速度不同的纤维传递不同类型的感丘脑腹后外侧核按照体表拓扑排列，保觉大直径有髓纤维Aβ纤维传导触觉持了身体各部位的空间关系，并将信息和压力，中等直径纤维Aδ纤维传导快投射到对侧的初级体感皮层这种交叉次级体感皮层S2位于外侧沟顶，整合速痛觉和温度，小直径无髓纤维C纤维式投射使得左半球体感皮层接收右侧身双侧身体的感觉信息，并与岛叶相连，传导迟缓痛觉体的感觉信息，反之亦然参与内感受和疼痛体验后顶叶皮层进一步处理复杂的体感信息，构建身体图式和空间关系运动控制运动皮层的组织结构精密而复杂，位于额叶后部的中央前回初级运动皮层M1按照运动同源图排列，代表身体不同部位的区域大小与该部位运动精细度相关——手部、面部和舌部占据最大区域，反映了这些部位精细运动控制的重要性M1的特征是第五层含有大量巨大的贝兹细胞，其轴突直接投射至脊髓前角运动神经元，形成皮质脊髓束，是随意运动控制的主要通路语言处理区区Broca Wernicke位于左侧额下回后部

44、45区，位于左侧颞上回后部，负责语言理负责语言表达、语法处理和言语动解和语义处理Wernicke区损伤作规划Broca区损伤导致表达性导致感觉性失语，患者言语流利但失语，患者理解基本完好但言语输内容空洞，理解严重受损，常出现出困难，言语缓慢、费力，语法简新造词和言语游行化弓状束连接Broca区和Wernicke区的白质纤维束，传递两个区域之间的语言信息弓状束损伤导致传导性失语，患者理解和表达基本正常但难以重复听到的语言除了传统的语言区外，现代研究表明语言处理涉及广泛的大脑网络，包括角回阅读、颞下回语义知识、前额叶语篇理解和右半球对应区域语调和情感理解语言的神经基础是复杂而动态的，随着学习和经验不断调整功能性脑成像显示，双语者可能为不同语言激活部分重叠但又有区别的神经网络，特别是晚期学习的第二语言高级认知功能注意力工作记忆长时记忆注意力系统由前额叶、顶叶和丘脑网状核组工作记忆是暂时保持和操作信息的能力，主长时记忆系统由多个相互作用的结构组成，成的广泛网络支持，使我们能够选择性地集要由前额叶皮层和顶叶网络支持背外侧前包括海马体和大脑皮层区域海马体负责情中于特定信息同时忽略其他干扰背侧注意额叶皮层DLPFC是工作记忆的核心区域，景记忆的编码和巩固，而语义记忆则依赖于网络额顶网络负责自上而下的注意力控制，负责信息维持和操作不同类型的信息由不颞叶前部网络记忆储存是分布式的，不同而腹侧网络颞顶交界区处理突出刺激的自同区域处理空间工作记忆依赖顶内沟区域，类型的信息存储在大脑不同区域视觉记忆下而上注意捕获前扣带回在冲突监测和注语言工作记忆依赖左侧额下回，视觉工作记在枕颞区，运动技能在基底核和小脑，情感意力维持中发挥关键作用忆依赖枕颞区域记忆在杏仁核决策和规划奖赏系统评估选择的价值，引导决策偏好前额叶皮层•腹侧被盖区多巴胺信号•伏隔核奖赏预期决策和规划的主要脑区，整合来自多个区域•眶额皮层奖赏评估的信息1•背外侧区认知控制和推理风险评估•腹内侧区价值评估和目标导向衡量不确定性和潜在后果•眶额区奖赏加工和情绪整合•杏仁核损失厌恶•前扣带回冲突检测•岛叶内感受反馈情感处理情绪刺激内部或外部事件触发情绪反应，如危险信号、社交互动或记忆提取边缘系统处理杏仁核快速评估刺激情绪价值，海马提供情境记忆，扣带回整合情绪与认知皮层调节前额叶皮层，特别是腹内侧前额叶和眶额皮层调节和抑制情绪反应躯体反应通过下丘脑和脑干引发自主神经和内分泌反应，岛叶整合内感受反馈大脑皮层的可塑性定义机制神经可塑性是指大脑根据经验和环境神经可塑性依赖多种细胞机制，包括变化调整其结构和功能的能力这种突触强度变化、新突触形成、轴突和变化可发生在多个层次，从微观的突树突重塑、神经元新生和胶质细胞调触连接到宏观的功能区域重组可塑节活动依赖性突触可塑性是最常见性是大脑适应性和学习能力的基础，的形式，遵循赫布法则同时激活的使大脑能够不断优化其处理能力以应神经元会增强它们之间的连接这种对不同任务和挑战机制涉及NMDA受体、AMPA受体调节和多种信号分子重要性可塑性使大脑能够在发育期形成精确的神经环路，在成年期支持学习和记忆，并在损伤后促进功能恢复通过可塑性，大脑能够根据使用频率和重要性重新分配资源，增强常用功能的皮层表征可塑性是脑机接口、康复训练和认知增强技术的理论基础发育期的可塑性早期大脑发育出生时大脑已有约1000亿个神经元，但突触连接尚未成熟，大脑体积仅为成人的25%突触过度生成22-3岁时突触密度达到高峰，是成人的两倍，为学习提供了丰富的潜力突触修剪3青春期前后发生大规模突触修剪，淘汰不常用连接，保留有用连接功能特化成年期达到相对稳定的神经网络，但仍保持一定程度的可塑性成年期的可塑性突触可塑性结构可塑性皮层重映射成年大脑主要通过调整现有虽然程度有限，但成人大脑感觉和运动皮层的功能表征突触的强度和效率实现可塑仍能形成新的突触连接和树可根据使用情况动态调整，性，包括长时程增强LTP突棘，特别是在密集学习和例如专业音乐家的手指皮层和长时程抑制LTD，这是训练后，例如学习新技能可表征区域扩大，盲人的触觉学习和记忆的分子基础增加相关脑区的树突复杂性和听觉皮层区域扩展康复潜能脑损伤后，残存神经元可形成新连接，未受损区域可接管部分受损功能，为神经康复提供基础，尤其是结合集中的行为训练神经元可塑性突触可塑性轴突再生神经元之间的连接强度可以根据活动模式动态调整，这是学习和中枢神经系统的轴突再生能力有限，但在特定条件下仍有一定潜记忆的基础长时程增强LTP是突触强度的持久增强，由高频力轴突再生受多种因素影响，包括神经元内在生长能力、周围刺激诱导；长时程抑制LTD是突触强度的持久减弱，由低频刺环境的抑制因素如髓鞘相关蛋白、胶质瘢痕和营养因子的可用激诱导这些变化涉及复杂的分子机制，如NMDA受体激活、性研究发现，通过基因修饰提高神经元内在生长能力、抑制抑钙离子内流、AMPA受体磷酸化和膜表面表达增加等制性信号或提供支持性环境，可促进轴突再生经典的赫布突触可塑性遵循共同激活的神经元会增强相互连接外周神经系统的轴突具有较强的再生能力，这与施万细胞的支持的原则，而STDP尖峰时间依赖性可塑性则更精确地依赖突触作用和不同的基因表达模式相关了解这种差异有助于开发促进前后神经元放电的时间顺序这些机制使神经网络能够根据经验中枢神经系统再生的策略最新研究表明，某些转录因子的表达优化其信息处理能力可以激活神经元的再生程序大脑皮层功能重组脑损伤后的重组感觉剥夺的影响中风或外伤后，大脑可通过多视觉或听觉剥夺导致相应感觉种机制重组功能网络周围未皮层被其他感官征用，如先受损区域可接管部分功能；同天盲者的视觉皮层参与触觉和侧其他区域可增强活动补偿；听觉处理，支持更精细的非视对侧半球相应区域可被动员协觉感知这种交叉模态可塑性助功能恢复这种重组取决于使失去一种感觉的个体能够增损伤的大小、位置和患者年强其他感觉能力龄训练诱导的重组集中的训练可显著改变皮层功能表征，如音乐家的听觉和运动皮层扩大，盲文阅读者的触觉区域扩展这种针对特定任务的皮层重组是使用依赖性可塑性的体现，反映了大脑优化资源分配的能力大脑皮层的研究方法1920s发展历史德国精神病学家汉斯·贝格尔首次记录人类脑电图，奠定了神经电生理学基础5主要波段脑电图可分为δ、θ、α、β和γ波，反映不同的大脑活动状态1ms时间分辨率能够捕捉毫秒级的神经活动变化，是研究大脑动态过程的理想工具64-256常用电极数高密度脑电帽可同时记录多达256个位点的电活动，提供全脑覆盖脑电图EEG记录头皮表面的电位变化，主要反映皮层锥体细胞的突触后电位活动EEG的优势在于其极高的时间分辨率，能够实时追踪神经活动，特别适合研究认知过程的时间动态事件相关电位ERP通过对特定刺激的多次脑电反应进行平均，可提取出与认知过程相关的特定波形虽然空间分辨率有限，但现代算法可改善EEG的源定位能力，结合其他成像技术使用时价值更大功能磁共振成像（）fMRI血氧水平依赖信号fMRI测量神经活动引起的局部血流动力学变化，活跃区域需要更多氧气，导致氧合血红蛋白与脱氧血红蛋白比例变化磁共振原理氧合与脱氧血红蛋白具有不同磁性，影响局部磁场均匀性，产生可检测的信号差异，形成BOLD对比数据分析通过统计方法将BOLD信号与实验条件关联，确定激活区域，生成功能图并进行网络分析应用范围广泛应用于认知功能定位、功能连接分析、临床前诊断和神经外科手术规划正电子发射断层扫描（）PET放射性示踪剂正电子湮灭1注射短寿命放射性同位素标记的生物分子正电子与电子湮灭产生对向伽马射线图像重建同时检测计算机重建代谢活动的三维分布图环形探测器捕获成对伽马射线确定来源PET的独特优势在于可通过不同示踪剂研究各种生化过程18F-FDG显示葡萄糖代谢，反映神经元活动；多巴胺受体配体显示神经递质系统；淀粉样蛋白示踪剂用于阿尔茨海默病诊断；11C-PiB结合淀粉样斑块，可早期检测神经退行性变化PET空间分辨率低于MRI，但提供独特的分子水平信息近年来，PET-MRI融合设备结合了两种技术的优势，同时提供高分辨率解剖结构和分子功能信息经颅磁刺激（）TMS工作原理刺激模式TMS利用快速变化的磁场在大脑皮层单脉冲TMS发放单个磁脉冲，用于诱导电流，产生神经元去极化电磁研究皮层兴奋性和测量运动诱发电线圈产生的磁场可无损地穿透颅骨，位配对脉冲TMS发放两个间隔数在皮层表面1-2厘米深度产生足够强毫秒的脉冲，研究皮层内抑制和促进度的诱导电流，使神经元放电或暂时机制重复TMSrTMS发放一系抑制其活动，形成虚拟脑损伤或暂列脉冲，低频≤1Hz抑制皮层活动，时性功能性去激活高频≥5Hz增强皮层活动，效应可持续刺激后数十分钟应用领域研究应用脑功能定位、脑因果关系研究、皮层兴奋性评估和脑可塑性研究临床应用抑郁症治疗、慢性疼痛管理、中风康复和精神分裂症阴性症状改善TMS已获FDA批准用于治疗药物难治性抑郁症和偏头痛，其他适应症正在临床试验中评估大脑皮层的疾病神经元异常1癫痫的本质是神经元的高度同步异常放电，导致过度兴奋性活动环路失调2兴奋性和抑制性神经元之间的平衡被打破，形成自持续的异常放电放电扩散异常放电可局限于特定区域部分性发作或扩散全脑全身性发作癫痫是最常见的大脑皮层疾病之一，影响全球约5000万人口其特征是反复发生的癫痫发作，可表现为多种形式从短暂的注意力缺失失神发作到全身抽搐强直-阵挛发作皮层发育畸形、脑外伤、脑血管疾病、感染和遗传因素都可导致癫痫药物治疗可控制约70%的患者，难治性癫痫可考虑手术切除癫痫灶或神经调控治疗研究表明，癫痫发作间期的皮层可能存在微观环路异常和神经胶质细胞功能改变阿尔茨海默病阿尔茨海默病是最常见的神经退行性疾病，占痴呆病例的60-80%其病理特征包括细胞外淀粉样β蛋白Aβ沉积形成的神经斑块和细胞内过度磷酸化的tau蛋白形成的神经纤维缠结这些病理变化首先影响内侧颞叶，特别是海马体和内嗅皮层，随后扩展到顶叶联合区和前额叶皮层广泛萎缩，突触密度下降，神经元丢失，胶质细胞激活和神经炎症是疾病晚期的主要特征随着病情进展，记忆力下降、语言障碍、空间定向障碍和执行功能障碍逐渐加重帕金森病病理特征皮层影响中脑黑质致密部多巴胺能神经元虽然主要病理在基底核，但皮层变性死亡，导致纹状体多巴胺严特别是前额叶和运动皮层也受到重缺乏神经元内出现特征性路显著影响皮层-基底核-丘脑-易体包涵体，主要由α-突触核蛋皮层环路功能紊乱，导致运动控白异常聚集形成病理变化按照制异常晚期可出现额叶功能障Braak分期逐渐扩展，从脑干开碍和皮层型痴呆功能性脑成像始最终影响大脑皮层显示补充运动区和前运动区代偿性激活临床症状早期表现为震颤、肌强直、运动迟缓和姿势步态障碍等运动症状随着病情进展，出现认知障碍、自主神经功能障碍、睡眠障碍和精神症状L-多巴和多巴胺受体激动剂是主要治疗药物，深部脑刺激可有效控制运动症状精神分裂症抑郁症前额叶异常边缘系统变化神经网络异常抑郁症患者前额叶皮层，特别是背外侧和杏仁核和前扣带回对负面情绪刺激的反应默认模式网络活动增强，与反刍思维和自腹内侧前额叶区域活动减少，负责自我控增强，导致负面情绪体验增强和持续海我关注增加相关认知控制网络与默认模制和情绪调节的功能受损前额叶与情绪马体体积减小，与应激引起的神经毒性和式网络之间的动态平衡失调，导致难以摆处理相关的边缘结构之间的功能连接异神经发生减少相关这些变化可能解释抑脱消极思维压力反应网络活动增强，奖常，导致情绪调节能力下降慢性应激可郁症患者对负面刺激的注意偏向和消极记赏网络活动减弱，可能是快感缺乏和动力能引起前额叶神经元树突萎缩和突触连接忆偏好，以及应对压力能力下降不足的神经基础这些网络异常可作为抑减少郁症诊断和治疗反应的生物标志物大脑皮层与人工智能结构相似性功能对比人工神经网络模仿了大脑皮层的基本组织原则，尤其是分层结构尽管现代AI系统在特定任务上表现出色，但它们与人类大脑皮层和并行处理能力深度学习网络中的人工神经元类似于生物神经存在根本差异人类大脑具有极高的能量效率，约20瓦功率支元接收多个输入、进行加权整合和非线性转换，并将输出传递给持所有认知功能，而AI系统需要大量计算资源大脑皮层具有多下一层卷积神经网络CNN的设计直接受到视觉皮层处理原理模态整合能力，可以无缝结合不同感觉通道的信息，而AI系统通的启发，利用局部感受野和特征层级提取模式常专注于单一模态递归神经网络RNN和长短期记忆网络LSTM模仿了皮层中存最重要的是，大脑皮层支持一般智能，能够灵活应对新情境，具在的循环连接和时间信息处理机制，使人工系统能够处理序列数备常识推理、创造性思维和社会认知能力相比之下，即使是最据和保持上下文信息然而，即使是最复杂的人工神经网络在规先进的AI系统也仍然是窄域智能，缺乏真正的理解和适应性未模和复杂性上仍远不及人类大脑皮层来的AI发展可能需要更深入地借鉴大脑皮层的组织原则和计算策略大脑皮层研究的未来方向整合认知1揭示意识与智能的神经基础网络动力学解析大脑功能网络的时空特性连接组学绘制大脑全部神经连接的精细地图细胞分型识别和分类全部神经元和胶质细胞类型连接组学是当代神经科学最雄心勃勃的研究方向之一，旨在绘制大脑全部神经连接的精细地图人类大脑连接组计划HCP和小鼠大脑连接组计划等大型项目正在构建不同尺度的连接图谱，从宏观脑区间连接到微观突触水平的连接这些图谱将帮助科学家理解大脑作为一个整体如何工作，揭示信息在大脑网络中的流动规律，为理解认知功能和脑疾病提供基础未来连接组学将逐步实现动态连接组图谱，揭示连接模式如何随经验和状态变化而调整单细胞测序技术样本制备从大脑组织中分离单个细胞，保持RNA完整性单细胞裂解温和裂解细胞释放RNA，避免降解逆转录和扩增将RNA转换为cDNA并进行扩增，确保足够测序量高通量测序使用新一代测序技术获取每个细胞的转录组数据数据分析应用生物信息学方法进行细胞分类和功能注释单细胞测序技术彻底革新了大脑皮层研究，使科学家能够解析大脑细胞类型的真实多样性传统研究将神经元分为几种主要类型，而单细胞转录组学已揭示大脑皮层含有数百种分子特征不同的细胞类型这项技术能够鉴定新的细胞亚型，关联基因表达与细胞功能，并研究疾病状态下的细胞特异性变化最新进展如空间转录组学进一步保留了细胞在组织中的位置信息，为理解细胞在回路中的作用提供线索这一技术未来将帮助创建完整的人类大脑细胞图谱，为精准神经医学奠定基础光遗传学基因导入蛋白表达光刺激神经元响应将光敏蛋白基因如ChR2或神经元膜上表达光敏通道蛋通过植入光纤向特定脑区精蓝光激活ChR2引起神经元兴NpHR导入目标神经元群体白，对特定波长光线产生反确递送光线，毫秒级时间分奋，黄光激活NpHR抑制神应辨率经活动脑机接口信号解码神经信号采集算法解析神经活动模式与行为意图的对应通过植入电极或无创方法记录大脑活动2关系设备控制感觉反馈将解码后的信号转换为对外部设备的控制向大脑提供操作结果信息，形成闭环系统命令脑机接口BCI技术建立了大脑与外部世界的直接通信渠道，绕过常规的神经肌肉通路这一领域正在快速发展，从早期的基础研究迈向临床应用和商业化侵入式BCI技术如Utah阵列和Neuralink的柔性电极可记录单个神经元活动，提供最高精度但面临生物相容性和长期稳定性挑战非侵入式技术如脑电图虽然精度较低但更安全便捷BCI已在瘫痪患者运动恢复、感觉反馈重建和辅助交流方面取得突破性进展未来BCI可能革新人机交互方式，并为认知增强和脑网络研究开辟新途径大脑皮层研究的伦理问题隐私保护神经增强伦理脑成像和神经数据包含个人最私密的信大脑功能增强技术如经颅电刺激、神经息，如思想倾向、情绪状态和认知能药物和脑机接口引发公平性和社会公正力随着神经技术的进步，大脑数据有问题如果这些技术只有富人才能获可能被用于未经授权的目的，如神经营得，可能加剧社会不平等增强技术可销或就业筛选制定严格的脑数据保护能改变人的身份认同和自主性，模糊自法规，确保匿名化处理和有限访问权限然能力和技术辅助成就之间的界限平至关重要神经数据的所有权和控制权衡个人自由选择权与防止强制增强的社问题亟待解决会压力是一项挑战意识与人格边界随着对意识神经基础的深入理解和脑-计算机边界的模糊，我们面临着重新评估何为人的挑战对严重脑损伤患者意识状态的评估影响医疗决策和资源分配创建具有感知能力的人工神经网络或脑类器官可能引发对其道德地位的质疑这些前沿领域需要神经科学家、伦理学家和政策制定者的密切合作总结大脑皮层的重要性亿160神经元数量大脑皮层包含人类神经元总数的约80%，形成极其复杂的神经网络2200cm²皮层表面积高度褶皱的皮层若展开约相当于一张A3纸大小，大大增加信息处理能力300ms感知处理时间从感觉输入到意识感知的典型时间，体现了皮层高效信息处理能力万亿100突触连接每个神经元平均与7000个其他神经元形成突触连接，构成人类最复杂网络大脑皮层是人类智能和意识的物质基础，其独特的结构与组织使我们具备了区别于其他物种的高级认知能力皮层的层状结构和功能分区支持了从基本感知到抽象思维的全部心理活动其突出的可塑性使我们能够学习、适应环境变化并从经验中成长理解大脑皮层不仅具有重要的科学价值，也为神经疾病治疗、人工智能发展和增强人类能力提供了关键指导未来展望技术突破新兴技术将实现无创高精度记录大脑活动，纳米级电极和光学成像突破空间分辨率限制精准医疗基于大脑皮层分型的个体化治疗方案，神经调控技术将实现精确干预特定神经环路理论创新发展新的计算理论解释大脑皮层信息处理原理，启发更强大的人工智能算法脑机交互高带宽脑机接口将实现直接思想通信，为严重残疾患者提供革命性解决方案问答环节常见问题联系方式推荐阅读我们将回答关于大脑皮层如有其他问题或需要更多《脑的故事》、《大脑皮结构、功能及其临床意义资料，请通过以下方式联层功能解析》和《认知神的问题，欢迎提出您感兴系经科学导论》是深入了解趣的任何话题brain@neuroscience.ed相关内容的优秀读物u.cn致谢感谢您的关注和参与！希望本次讲座能够增进您对这个神奇器官的理解和兴趣。