《生物化学》课件

生物化学内质结质生物化学是研究生物体化学物构、性及其在生命活动中发生的化学变规连为们现化律的科学它是接化学与生物学的桥梁，我理解生命象提供了分释子水平的解生物化学的定义和研究内容1定义2研究对象内对质生物化学是研究生物体分子主要研究象包括蛋白、核结组应的构、成和化学反的学酸、碳水化合物和脂类等生物结们内科，是化学与生物学相合的大分子，以及它在体的代关谢调这交叉科学，主要注生命活动和控机制些分子构成质转换过质础中的物变化和能量了生命的物基程研究内容生物化学的发展历史1早期萌芽期18-19世纪维观1828年勒合成尿素，打破了有机物只能由生物体合成的念巴斯德研究发过证内应酵程，明生物体化学反由酶催化2经典生物化学期19世纪末-20世纪初纳现细迈阐径现布赫实无胞发酵，埃姆登和耶霍夫明糖酵解途，克雷布斯发三环羧酸循3分子生物学崛起期20世纪中期现结质结测术为沃森和克里克发DNA双螺旋构，蛋白构定技发展，理解生命本质础提供了分子基4现代生物化学期20世纪末至今组质组谢组术为基因学、蛋白学、代学等技迅速发展，生物信息学兴起，生命带来科学研究革命性变化生物化学与其他学科的关系与生物学的关系与化学的关系2为现释应生物学象提供分子和化学解1生物化学用化学原理和方法研究生物内结应体的分子构与反与医学的关系为诊断疗论3疾病和治提供理依据5与工业的关系与农业的关系术4发展生物技和生物制药导产指动植物育种和农作物增为础紧连仅现环领生物化学作一门基学科，与多学科密相它不是理解生命科学的基石，也是代医药、农业、食品和境科学等域发展过进的重要支撑通生物化学的交叉研究，推动了生命科学的整体步氨基酸的结构与性质基本结构酸碱性质物理化学性质₂现为数氨基酸是含有氨基-NH和羧基-氨基酸具有两性特点，在不同pH条件下氨基酸通常呈白色晶体，大多能现态剂COOH的有机化合物，通常以α-氨基酸呈不同的离子形等电点是氨基酸溶于水，不溶于非极性溶由于分子质连负数时时形式存在于蛋白中其中心α碳原子分子中正电荷相等的pH值，在此中同含有极性基团和非极性基团，使氢净为独亲接着一个原子、一个氨基、一个羧基pH值下氨基酸的电荷零，溶解度最得氨基酸具有特的两性特征侧链和一个R基团小氨基酸的分类按侧链极性分类按R基团化学特性分类••非极性氨基酸甘氨酸、丙氨酸、脂肪族氨基酸甘氨酸、丙氨酸等缬•氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、脯氨芳香族氨基酸苯丙氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、甲硫氨酸酸、色氨酸•带丝•极性非电氨基酸氨酸、苏氨含硫氨基酸半胱氨酸、甲硫氨酸酸、天冬酰胺、谷氨酰胺、酪氨•羟丝含基氨基酸氨酸、苏氨酸酸、半胱氨酸•组•含咪唑基氨基酸氨酸酸性氨基酸天冬氨酸、谷氨酸•赖组碱性氨基酸氨酸、精氨酸、氨酸按必需性分类•赖缬必需氨基酸氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸、苯丙氨组酸、色氨酸、氨酸•内质非必需氨基酸可由体其他物合成的氨基酸肽的结构与命名肽键的形成键过缩应键键肽是氨基酸之间通脱水合反形成的共价，具有部分双结转键特性，呈平面构，不能自由旋肽的形成是一个氨基酸的α-键羧基与另一个氨基酸的α-氨基之间脱水形成的酰胺肽的命名规则顺按照氨基酸从N端到C端的序命名，二肽含有两个氨基酸，三肽含为有三个氨基酸，依此类推如甘氨酸-丙氨酸表示N端甘氨酸，C端为丙氨酸的二肽肽的性质质剂肽具有两性电解特性，可溶于水，不溶于有机溶肽中的氨基数质链质渐酸量不同，其性也有所差异随着肽的延长，肽的性逐质接近蛋白蛋白质的一级结构定义遗传决定性特异性质级结质级结质蛋白的一构是指蛋白的一构是由不同蛋白具有不同的质残编码这蛋白分子中氨基酸基因决定的，DNA氨基酸序列，种特异顺过转录译过质基的排列序，即蛋白通和翻程指性序列是蛋白多样性质链导质础多肽的氨基酸序蛋白合成一个基的基序列的微小变这质对应导质结列是蛋白最基本因上的碱基序列着化可能致蛋白构结层质显的构次，决定了蛋特定蛋白的氨基酸序和功能的著改变质级结白的其他高构和列生物学功能蛋白质的二级结构质级结链区规则结过链键氢键稳级结蛋白的二构是指多肽局部域形成的构，主要通肽中的肽平面之间的定最常见的二构包括α-螺旋和β-折叠结残转约转残残残氢键结稳α-螺旋是一种右手螺旋构，每个氨基酸基旋100°，每

3.6个氨基酸基其中，第n个基的C=O与第n+4个基的N-H之间形成，使螺旋构定侧链侧α-螺旋的基团指向螺旋外链锯状结链链过氢键连稳这结维β-折叠是多肽呈齿排列的构，相邻的肽段可以是平行或反平行排列在β-折叠中，相邻肽间通接定种构常见于纤蛋白和球蛋白中蛋白质的三级结构功能关联结构特点质级结稳定力量蛋白的三构直接决定其生物状结构定义球蛋白通常在外部表面有极性氨学功能例如，酶的特定折叠形成维级结侧链内区多种非共价相互作用持三构基酸与水接触，部核心域催化活性位点，膜蛋白的折叠方式质级结链稳氢键则侧链组这结蛋白的三构是指整个多肽定性，包括、疏水相互作主要由疏水氨基酸成使其能嵌入生物膜中，构蛋白的维键键亲则在三空间中的折叠方式，形成具用、离子、范德华力和二硫种疏水核心，水表面的安排确特殊折叠提供机械强度这结稳质环稳有特定空间构象的分子种构其中疏水相互作用是主要定力保蛋白在水境中定存在远侧链使得离的氨基酸在空间上可能靠量，促使非极性氨基酸聚集在质内近，形成功能性的活性中心蛋白部蛋白质的四级结构血红蛋白抗体胶原蛋白组链链链轻链组链缠绕结由四个亚基成两个α和两个β，每典型的抗体分子由两条重和两条由三条多肽成三股超螺旋构，形红结这级结坚韧维这级结个亚基含有一个血素分子，能够运输氧成，呈Y形构种特殊的四构使成极其的纤种特殊的四构过键时结赋独为气亚基之间通非共价相互作用形成抗体能够同与抗原合和激活免疫系予胶原蛋白特的机械强度，使其成稳级结结缔组定的四构统织的主要成分质级结链过键组质蛋白的四构是指由两个或多个多肽亚基通非共价相互作用装成的具有特定生物学功能的蛋白复合物亚基之间的氢键键相互作用包括、疏水相互作用、离子和范德华力蛋白质的生物学功能运输功能催化功能红血蛋白运输氧气，血清白蛋白运输脂肪酸和质应转这2酶类蛋白能够加速生物化学反速率，降低药物，铁蛋白运输铁离子些运输蛋白确谢质内传活化能，如消化酶、代酶等酶的催化能力保各种物能够在体安全有效地递维关键1极其高效，特异性强，是持生命活动的调节功能岛调节进3激素如胰素血糖，生长激素促生长发质过细结育蛋白激素通与胞表面受体合，启内传调过结构功能动胞信号递，控生理程5防御功能组弹胶原蛋白提供织强度与性，角蛋白构成毛负责缩4识别来发指甲，肌动蛋白和肌球蛋白肌肉收结为细组抗体并中和外抗原，干扰素抵抗病毒感应这质构蛋白胞和织提供支持和保护染，补体系统参与免疫答些蛋白构成组机体防御系统的重要成部分蛋白质的变性与复性变性过程1质级结蛋白高构被破坏，失去生物活性变性因素2剂温度、pH、有机溶、重金属离子、尿素等变性机制3维质结键破坏持蛋白构的非共价复性条件4剂环移除变性，恢复适宜境质质导丧过过质级结级级级结蛋白变性是指蛋白在物理或化学因素作用下，其空间构象发生改变，致生物活性失的程变性程中，蛋白的一构保持不变，但

二、三和四构被鸡质剂破坏常见的变性因素包括高温如煮蛋、极端pH值如酸奶中的酸使牛奶蛋白变性、有机溶如酒精消毒、重金属离子和尿素等质状态过验证质级结级结当质复性是蛋白从变性恢复到天然构象的程安芬森的核糖核酸酶实首次明了蛋白的一构决定其高构，即在适条件下，蛋白可以自发地从完全变性状态这现为质础折叠回具有生物活性的天然构象一发理解蛋白折叠机制奠定了基蛋白质的分离与纯化方法应方法原理用盐质盐浓浆析法利用蛋白溶解度随度粗分离，如血蛋白初步分质变化的特性分离蛋白离质等电点沉淀在蛋白等电点pH下，其溶酪蛋白、大豆蛋白的提取解度最低而沉淀选择过盐杂质透析利用半透膜性透性除去除类和其他小分子质去小分子物过滤谱质盐测凝胶色根据分子大小不同在多孔凝蛋白脱和分子量定数进胶中的分配系不同行分离换谱质带质纯质离子交色利用蛋白电性与离子高度蛋白的分离换剂交间的相互作用分离亲谱质和色基于特异性生物相互作用分抗体、酶等特异性蛋白的标质纯离目蛋白化场带质组纯检测电泳在电作用下电粒子移动蛋白分分析和度速率不同而分离核酸的化学组成核苷酸结构单组核苷酸是核酸的基本构建位，由三部分成含氮碱基、五碳糖和磷酸根据五碳糖的不同，为别过键核苷酸分核糖核苷酸和脱氧核糖核苷酸，分构成RNA和DNA核苷酸通3,5-磷酸二酯连链接形成核酸含氮碱基为含氮碱基分嘌呤和嘧啶两类嘌呤包括腺嘌呤A和鸟嘌呤G，存在于DNA和RNA中；嘧啶包过键括胞嘧啶C、胸腺嘧啶T，DNA特有和尿嘧啶U，RNA特有碱基通N-糖苷与五碳糖相连五碳糖区别羟这DNA中的五碳糖是2-脱氧核糖，而RNA中是核糖两者的在于2位碳原子上的基，一导稳显微小差异致两种核酸的化学定性和功能特性有著不同磷酸过键羟连链磷酸基团通磷酯与五碳糖的5位或3位基相，形成核酸分子的骨架核酸中的磷酸带负为阴基团在生理pH下电荷，使核酸成多离子聚合物的结构DNA双螺旋结构链缠绕结链过DNA分子由两条多核苷酸按反平行方向形成双螺旋构两之间通对氢键连对内侧碱基配A与T，G与C形成接双螺旋中，碱基位于，磷酸-糖骨侧架位于外标转对径约准B型DNA每

10.5个碱基，螺旋上升

3.4nm，螺旋直2nm主沟和现质结次沟交替出，是蛋白与DNA特异性合的重要位点内环还DNA分子在生物体主要以B型构象存在，但在不同境条件下可形成A型和这结稳Z型等构象些不同构象在构特征和定性上有所差异，可能与特定的生物关学功能相结紧关结仅遗传稳储为过链开链为导链DNA的空间构与其功能密相双螺旋构不确保了信息的定存，也使DNA复制成可能在复制程中，双解，每条作模板指新的合将遗传传给细成，从而信息准确递下一代胞的类型与结构RNA信使RNAmRNA转运RNAtRNA核糖体RNArRNA带遗传转负责将进携信息从DNA移到蛋白氨基酸运送到核糖体行构成核糖体的主要成分，在蛋白质场结质现级质结合成所其5端有帽构，蛋白合成呈三叶草二合成中提供构支持和催化功编码结级结细3端有多聚A尾巴含有非构和L形三构包含反能菌有16S、23S和5S译区编码码环码对的5和3非翻，以及蛋密与mRNA密子配和rRNA，真核生物有18S、28S、质开阅读连内白的放框在真核生物3端接受臂接氨基酸含有

5.8S和5S rRNArRNA分子过饰对关对杂中，成熟mRNA是通前体多种修核苷酸，其功能至存在大量碱基配形成复的二来级结mRNA的剪接加工而重要构非编码RNA译质调不翻成蛋白但具有重要控功能的RNA包括微小链编码RNAmiRNA、长非RNAlncRNA、小干扰RNAsiRNA等参与基因表达调质饰控、染色修、RNA加工等过多种生物学程核酸的理化性质紫外吸收特性1最大吸收峰在260nm，用于定量分析变性与复性2链高温或碱性条件下双解离，条件恢复可复性酸碱性质3质结磷酸基团使核酸呈酸性，能与碱性蛋白合水解反应4为组在酸、碱和核酸酶作用下可水解小分子分这应对应约链浓纯核酸分子的紫外吸收特性是由其中的碱基引起的，一特性被广泛用于核酸的定量分析DNA溶液在260nm处的吸光度每

1.050μg/ml的双DNA度DNA的度可过来评纯约为通260nm与280nm处吸光度的比值A260/A280估，DNA的比值

1.8链剂氢键断导链开为单链过这过称为应当核酸的变性是指双核酸分子在高温、极端pH值或变性作用下，裂致双解成的程一程伴随着紫外吸收增加高色效变性条件去除后，互单链对链结这过称为补可以重新配形成双构，一程复性或退火内这谢遗传挥关键为在生物体，核酸的水解主要由特异性核酸酶催化些酶在核酸代、信息处理和免疫防御中发作用根据作用底物和切割方式的不同，核酸酶可分核糖核酸酶、内脱氧核糖核酸酶、切酶和外切酶等多种类型酶的概念与特点1定义2高效性内应质显将应远剂酶是生物体催化特定生化反的蛋白分子，能够著加快反酶能反速率提高10^6-10^12倍，超普通化学催化如应为剂过氢数速率而自身不被消耗酶作生物催化，在温和的生理条件氧化酶每秒可分解百万个底物分子，葡萄糖氧化酶每分钟维转下有效工作，是持生命活动的重要分子可化25,000个葡萄糖分子3高特异性4可调节性对严选择细调浓辅酶底物具有格的性，只催化特定分子或特定类型的化学酶活性可被多种因素精控，包括底物度、因子、温度、键质剂剂这调节细谢环如脂肪酶只催化脂类水解，不作用于蛋白或碳水化合物；pH值、激活和抑制等种可性使胞代能够根据链赖键调胰蛋白酶只切割肽中氨酸和精氨酸羧基端的肽境变化灵活整酶的作用机制底物结合结底物与酶的活性位点合形成酶-底物复合物，酶的活性位点通常是一维级结维残个三口袋或凹槽，由分散在一构中但在三空间相邻的氨基酸组结过诱导结导基成底物合程遵循契合模型，即底物合可能致酶构象变化催化反应过进应环酶通多种方式促化学反，包括降低活化能、提供有利的微境、诱导应应过正确定向底物、变和提供化学催化基团在反程中，酶可能过形成共价酶-底物中间体，或者通一般酸碱催化作用于底物产物释放应产释状态继续反完成后，物从酶的活性位点放，酶恢复原始，可催化应产释应为骤新一轮反物放速率在某些酶促反中可能成限速步酶在环整个催化循中保持完整，可重复使用酶的分类与命名酶的国际分类系统应将为国际生物化学与分子生物学联盟IUBMB根据酶催化的反类型，酶分六大类•还还应氢氧化原酶催化氧化原反，如脱酶、氧化酶•转转应转移酶催化官能团移反，如激酶、氨酶•应水解酶催化水解反，如蛋白酶、脂肪酶•应裂解酶催化非水解裂解反，如裂合酶、脱氨酶•内应异构酶催化分子重排反，如异构酶、表异构酶•连连应时断接酶催化两分子接反，同裂ATP，如合成酶酶的命名原则酶的命名遵循两种系统•编系统命名按照EC号系统，如EC

3.

4.

21.4表示胰蛋白酶•称缀通用命名通常根据底物名加后-酶，如葡萄糖酶•历称某些酶保留史名，如胰蛋白酶、胃蛋白酶等编组酶的EC号由四部分成第一位表示大类，第二位表示亚类，第三位表示次亚类，第四位该是酶在次亚类中的序号酶动力学浓应底物度mM反速率μmol/min应为础图应线浓应渐趋稳终应酶动力学研究酶促反的速率及其影响因素，理解酶的作用机制提供定量基表展示了典型的酶促反动力学曲，随着底物度增加，反速率先迅速上升，然后逐于平，最达到最大反速率Vmax浓时应浓级应当浓时结应时应浓级应在低底物度，反速率与底物度近似成正比，呈一反动力学；底物度很高，几乎所有酶分子都与底物合，反速率达到最大值，此反速率不再随底物度增加而增加，呈零反动力学这过进该数应数浓时亲亲种动力学特性可通米氏方程行定量描述，方程引入了两个重要参最大反速率Vmax和米氏常KmKm是底物度等于1/2Vmax的值，反映了酶与底物的和力，Km值越小，和力越大米氏方程方程推导线性变换形式应稳态导来结为验数转为线米氏方程基于酶促反的假设推而假设酶与底物合形成酶-底物复合便于实据分析，米氏方程可化几种性形式转为产释物，然后化物并放酶Lineweaver-Burk双倒数作图E+S⇌ES→E+P1/v=Km/Vmax1/[S]+1/Vmaxv=Vmax[S]/Km+[S]Eadie-Hofstee作图v=Vmax-Kmv/[S]其中v=反应速率Hanes-Woolf作图Vmax=最大反应速率[S]/v=[S]/Vmax+Km/Vmax[S]=底物浓度Km=米氏常数础则亲数转换米氏方程是理解酶催化动力学的基方程中的Vmax与酶的总量成正比，而Km是反映酶与底物和力的重要参酶的催化效率常用kcat/Km表示，其中kcat是数单时内数，表示每个酶分子位间能处理的底物分子量当浓远时应为级应当浓远时应现为级应这底物度低于Km，反速率近似一反v≈Vmax[S]/Km；底物度高于Km，反速率接近Vmax，表零反种动力学特性使得酶的活性浓调节可以根据底物度的变化而自动酶活性的影响因素对显围内频当过时质结来温度酶活性有著影响在最适温度范，温度升高使分子动能增加，分子碰撞率提高，酶活性增强但温度高，酶蛋白构变性，活性迅速下降不同源的酶热则有不同的最适温度，如人体酶通常在37°C左右活性最高，而嗜菌的酶可在70°C以上保持活性状态环则环pH值影响酶分子的离子化和空间构象，从而影响其催化活性每种酶都有特定的最适pH值，如胃蛋白酶在酸性境pH2-3活性最高，而胰蛋白酶在弱碱性境pH

7.5-过导

8.5活性最佳pH偏离最适值多会致酶变性失活浓应饱状态浓产积剂剂显这对底物度增加通常会提高酶促反速率，直至达到和此外，酶度、物累、抑制和激活的存在、离子强度等因素也会著影响酶活性了解些因素酶活性的对调应过影响，于控酶促反和优化生物化学程具有重要意义酶抑制剂可逆抑制不可逆抑制变构抑制剂结剂过剂结可逆抑制与酶的合不可逆抑制通常通变构抑制合在酶的饰是非共价的，可逆抑制共价修酶的活性位点变构位点非活性位为竞残分争性抑制抑氨基酸基，永久性地点，引起酶的构象变剂竞灭剂制与底物争相同的活酶如神经毒有化，从而影响其与底物结竞结合位点、非争性机磷化合物能与乙酰胆的合或催化活性变剂丝调节细谢抑制抑制与酶或酶-碱酯酶的活性位点氨构抑制是胞代结残键导底物复合物合但不影酸基形成共价，的重要机制，常见于代结竞谢径关键响底物合和反争致酶永久失活；青霉素途中的酶如剂细细过结性抑制抑制只与酶-能与菌胞壁合成酶ATP通合磷酸果糖结许结细底物复合物合形成共价合，抑制激酶的变构位点，抑制径多药物如他汀类降胆固菌生长糖酵解途过竞醇药物就是通争性挥抑制机制发作用辅酶与辅基辅酶概念与类型辅基特点与功能辅质暂时结辅结质组酶是非蛋白性有机分子，能合于酶分子参与催化反基是与酶蛋白牢固合的非蛋白分，包括应数辅维来多酶由生素衍生而，主要功能包括•金属离子如Zn2+、Fe2+、Cu2+、Mg2+、Mn2+等•氢传辅•红电子或原子的递如NAD+、FAD、酶Q有机小分子如血素、生物素等•转辅氢化学基团的移如ATP、酶A、四叶酸辅基的主要功能有•提供特殊官能团如硫胺素焦磷酸、吡哆醛磷酸•维辅应过过谢环持酶的空间构象酶通常在反程中被消耗，需要通代循再生•结直接参与底物合•提供电子或催化基团•稳应定反中间体辅紧结应基通常与酶密合，在反中不被消耗维生素与辅酶的关系维对应辅应生素酶参与的生化反维应生素B1硫胺素硫胺素焦磷酸TPPα-酮酸的脱羧反维还应传生素B2核黄素黄素腺嘌呤二核苷酸氧化原反中的电子单FAD、黄素核苷酸递FMN维氢应氢生素B3烟酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸脱反中的电子和离传NAD+、烟酰胺腺嘌呤二子递核苷酸磷酸NADP+维辅转应生素B5泛酸酶ACoA酰基移反维谢转应生素B6吡哆醇吡哆醛磷酸PLP氨基酸代中的氨反维应生素B7生物素生物素-酶复合物羧基化反维氢单转生素B9叶酸四叶酸THF碳基团的移维钴钴应生素B12胺素腺苷酰胺分子重排反糖的分类与结构单糖1简单为最的糖类，不能水解更小的糖寡糖2单过键连由2-10个糖通糖苷接多糖3单单组由大量糖元成的高分子聚合物氢组₂单单过为简单糖类碳水化合物是由碳、和氧成的有机化合物，通常具有CH On的分子式糖是最基本的糖元，不能通水解再分解更的糖根据数单为为碳原子量，糖可分三碳糖如丙糖、五碳糖如核糖和六碳糖如葡萄糖等根据所含醛基或酮基，又可分醛糖和酮糖数单过键连细寡糖由少几个糖通糖苷接而成，最常见的是二糖，如蔗糖葡萄糖和果糖、麦芽糖两个葡萄糖和乳糖葡萄糖和半乳糖寡糖在胞表面糖挥识别蛋白和糖脂中发重要的生物功能单单过键连维这储结细识别多糖是由大量糖元通糖苷接形成的高分子聚合物，如淀粉、纤素和糖原些多糖在能量存、构支持和胞等方面具有重要功能组单为杂质多糖可根据成糖的类型分同多糖如淀粉和多糖如透明酸单糖的性质环化还原性立体异构单环缩羟单对称糖在水溶液中主要以具有游离半醛基的由于碳原子的不性，状链显还还单构象存在，而非直形糖示原性，能够原糖存在多种立体异构费试剂伦试剂式六碳醛糖如葡萄糖林、托等体例如，D-葡萄糖和环这还单形成六元吡喃糖，五种原性源于糖在碱D-半乳糖是差向异构体，开环们羟碳醛糖如核糖形成五元性溶液中后暴露的醛它只在C4位置的基环这环这结呋喃糖种化是基或酮基葡萄糖、果构型不同种立体构内羟还导单由于醛基与分子基之糖、半乳糖等都是原的差异致糖在生物体缩应环单还内识别谢间发生半醛反化糖糖的原性被广泛的和代存在特异应临检测对谢细识后，原醛基碳原子C1成用于床，如血糖性，于糖代和胞为缩测别半醛碳，其构型可以和尿糖的定具有重要意义这是α或β，两种构型在转水溶液中可相互化，形现成变旋象二糖和多糖二糖还为没缩羟蔗糖α-D-葡萄糖+β-D-果糖是非原性糖，因有游离的半醛基麦芽糖两个α-过键连还为D-葡萄糖通α-1,4-糖苷接和乳糖β-D-半乳糖+D-葡萄糖都是原性糖，因有一单单缩羟过为单个糖元保留了游离的半醛基二糖在消化程中被水解糖后吸收利用储能多糖储链键链键组淀粉是植物的能多糖，由直淀粉α-1,4-糖苷和支淀粉α-1,4-和α-1,6-糖苷储结链这为成糖原是动物的能多糖，构与支淀粉类似但分支更多些多糖可快速分解葡为细萄糖，胞提供能量结构多糖维细过键连这连纤素是植物胞壁的主要成分，由β-D-葡萄糖通β-1,4-糖苷接形成种接方维链结氢键赋质节式使纤素分子形成直构，分子间可形成，予高度的机械强度几丁是肢过键连动物外骨骼的主要成分，由N-乙酰-D-氨基葡萄糖通β-1,4-糖苷接而成杂多糖质连结缔组透明酸由D-葡萄醛酸和N-乙酰-D-氨基葡萄糖交替接而成，是织的重要成分，润组内具有保水和滑作用肝素由D-葡萄醛酸和硫酸化的N-乙酰-D-氨基葡萄糖成，是体剂最强的天然抗凝血糖蛋白和糖脂糖蛋白结构与功能糖脂结构与功能质结质结细糖蛋白是蛋白与寡糖或多糖共价合形成的复合物糖基化主糖脂是脂与碳水化合物合的复合物，主要存在于胞膜外过质侧链连层质为节要通N-糖基化寡糖与蛋白的天冬酰胺氨基接和O-糖根据脂部分的不同，糖脂可分糖基神经酰胺神经苷质丝侧链羟连基化寡糖与蛋白的氨酸或苏氨酸基接两种方式脂、糖基甘油脂和糖基鞘磷脂等细挥糖脂在胞生物学中发重要作用细细质糖蛋白广泛分布于胞膜表面和胞外基中，具有多种重要功•细胞表面抗原如ABO血型抗原能•细识别胞间的与黏附•细识别胞与黏附•传导信号分子•识别免疫系统中的分子•细调胞分化与发育控•质稳蛋白的定性与溶解性•稳结定膜构•激素受体功能•组血液凝固系统分脂质的分类与结构简单脂质复合脂质固醇类脂质简单质质还质环氢脂是脂肪酸与醇形成的酯三酰甘油复合脂除含脂肪酸和醇外，含有其他成固醇类脂基本骨架是戊烷多菲，不含简单质质细组甘油三酯是最常见的脂，由甘油与分磷脂是含磷的复合脂，如磷脂酰胆碱；脂肪酸胆固醇是动物胞膜的重要成部键脑三个脂肪酸分子形成酯蜡是脂肪酸与长糖脂含有糖基，如苷脂；脂蛋白含有蛋白分，也是合成类固醇激素的前体植物固醇链质这质组一元醇形成的酯，常见于植物表面的保护部分些复合脂是生物膜的重要成如谷固醇和豆固醇在植物中扮演类似角色层部分质难剂们内储脂是一类在水中不溶或溶，但能溶于有机溶如乙醚、氯仿等的有机化合物它在生物体具有多种重要功能，包括能量存、细传导为生物膜的构成、胞信号以及作激素前体等脂肪酸的性质化学结构物理性质链烃质链饱脂肪酸是一类含有长脂肪和末端羧基的脂肪酸的物理性受碳长度和不和度影数有机酸天然脂肪酸通常含有偶个碳原子响:为C4-C24，可分:•链饱熔点碳越长，熔点越高；不和度•饱键榈和脂肪酸不含双，如棕酸越高，熔点越低•链C16:

0、硬脂酸C18:0溶解性短脂肪酸•饱键•状态饱为不和脂肪酸含有一个或多个双，聚集和脂肪酸在室温下多固饱为如油酸C18:

1、亚油酸C18:

2、亚麻体，不和脂肪酸多液体酸C18:3生物学意义内脂肪酸在生物体具有多种重要功能:•储储约能量存三酰甘油形式存能量，每克脂肪提供9千卡能量•结为组维膜构作磷脂和糖脂的分，持生物膜的流动性和功能•信号分子某些脂肪酸衍生物如前列腺素、白三烯是重要的信号分子•饱须获必需脂肪酸亚油酸、亚麻酸等多不和脂肪酸不能由人体合成，必从食物取磷脂和糖脂磷脂酰乙醇胺磷脂酰胆碱2内层含有乙醇胺头基，主要分布在膜1细含有胆碱头基，是动物胞膜中最丰富的磷脂磷脂酰丝氨酸带负细时转层3电荷，胞凋亡移到外膜5鞘磷脂磷脂酰肌醇含神经酰胺骨架，高度富集在髓鞘中4传导可被磷酸化，参与信号质们亲时亲链这独结磷脂是含磷的复合脂，是生物膜的主要成分它具有两性特征，即分子中同含有水性头部磷酸基团和极性基团和疏水性尾部脂肪酸种特构环层细使磷脂在水境中能自发形成双分子，构成胞膜的基本骨架单残质质为节细糖脂是指含有一个或多个糖基的脂根据其脂部分的不同，糖脂可分糖基神经酰胺神经苷脂、糖基甘油脂和糖基鞘磷脂等糖脂主要分布在胞膜的层细环细识别传导应过外，其糖基部分朝向胞外境，参与胞间的、信号和免疫反等程对称对维细关细层内层则丝磷脂和糖脂的分布不性于持胞膜的生物学功能至重要胞膜外富含磷脂酰胆碱、鞘磷脂和糖脂，而富含磷脂酰乙醇胺、磷脂酰氨酸和磷脂这对称细过关酰肌醇种分布不性的改变常与胞凋亡等生理或病理程有固醇类化合物胆固醇1细组调节时胆固醇是动物胞膜的重要成成分，膜的流动性和通透性同，它维内也是类固醇激素、胆汁酸和生素D的前体哺乳动物体胆固醇既可从食物类固醇激素2获脏组取，也能在肝等织中合成肾质质包括上腺皮激素如皮醇、性激素如睾酮、雌二醇、孕激素如孕酮这过结细内调胆汁酸等些激素通合胞的受体蛋白，控基因表达，影响机体的代3谢过、发育和生殖等多种生理程谢产鹅们胆汁酸是胆固醇代的主要物，包括胆酸、去氧胆酸等它以甘氨酸结进质或牛磺酸合物形式存在于胆汁中，具有促脂消化和吸收的功能胆汁植物甾醇4还为谢过调酸作信号分子参与多种代程的控结侧链额植物甾醇如谷甾醇、豆甾醇等在构上与胆固醇相似，但在上有外的这时甲基或乙基些化合物在植物中起着与胆固醇在动物中类似的作用，同对可降低人体胆固醇的吸收生物膜的结构与功能流动镶嵌模型1质层质生物膜由脂双分子和嵌入其中的蛋白构成膜的不对称性2内层质组质外脂成不同，蛋白定向排布膜的流动性3质质内扩脂和部分蛋白可在平面自由散膜的选择通透性4质进细维内环稳态控制物出胞，持境结质层镶质组亲环拢质层生物膜是生命系统中的基本构，由脂双分子和嵌其中的蛋白成磷脂是膜的主要成分，其水头部朝向水境，疏水尾部相互靠形成脂双胆固醇嵌入在磷脂调节刚质层结为锚分子之间，膜的流动性和性膜蛋白根据与脂双的合方式可分整合膜蛋白、外周膜蛋白和脂定蛋白选择许质过质过简单扩过质层则过载生物膜具有性通透的特性，允某些物通而阻止其他物小分子如水、氧气可通散穿脂双；离子和极性分子需要通膜蛋白形成的通道或体蛋白；质过进细大分子物通常通胞吞和胞吐方式出胞为细环还过细识别传导转换质区细结线内除了作胞与境的屏障，生物膜参与多种生物学程，包括胞与黏附、信号、能量、物运输等膜域的特化形成了多种胞器和功能构，如粒体结内质结这结关膜的嵴构、网膜的扁平囊泡构等，些特化构与其特定功能密切相生物氧化概述生物氧化的定义生物氧化的主要特点内质过•骤烧过应缓生物氧化是指在生物体，有机物在酶的催化下被氧化的多步氧化与直接燃不同，生物氧化通多步反慢释键这释程，伴随着能量的放和高能磷酸如ATP的生成是生物放能量获径•应体取能量的主要途，包括有氧呼吸和无氧呼吸酶催化每一步氧化反都由特定酶催化，确保高效性和特应过还应异性从化学角度看，氧化反是失去电子的程，原反是得到电过终•过释能量耦联氧化程放的能量部分用于合成ATP子的程在生物氧化中，底物失去的电子最被氧接受，形成•传链过载传给终水电子递电子通一系列体递最电子受体•底物水平磷酸化和氧化磷酸化两种ATP合成方式内这质过谢径环生物体的主要氧化底物包括糖类、脂肪酸和氨基酸些物经不同的代途如糖酵解、三羧酸循、脂肪酸β-氧化等，最终产还辅₂这还辅带过传链传给时释生原性酶NADH和FADH些原性酶携的高能电子通电子递递氧，同放的能量用于ATP的合成电子传递链复合物I辅还将传给辅时将质线NADH-酶Q氧化原酶，接受NADH的电子，其递酶Q，同4个子泵出粒体内这传链为传膜是电子递中最大的复合物，含有多个铁硫中心作电子递媒介复合物II辅还为时产₂传给辅琥珀酸-酶Q氧化原酶，催化琥珀酸氧化延胡索酸，同生FADH，其电子递酶质较Q与其他复合物不同，它不泵出子，因此能量效率低复合物III辅细还负责将来辅传给细时质酶Q-胞色素c氧化原酶，自酶Q的电子递胞色素c，同泵出子其环对质中的Q循机制使得每电子能泵出4个子复合物IV细细将传给时将质内这胞色素c氧化酶，接受胞色素c的电子，其递分子氧，同子泵出膜是电传链终还为质子递的点，氧被原水，每个氧分子接受4个电子和4个子传链线内载还顺组当传链电子递位于粒体膜上，由一系列电子体按照氧化原电位递增的序排列成电子沿着递₂₂时释来将质⁺线质从低电位NADH、FADH流向高电位O，放的能量被用子H从粒体基泵到膜间隙，形质质势成跨膜子梯度子动力传链还载辅细辅除了四个主要复合物外，电子递包括两个可移动的电子体酶Q泛醌和胞色素c酶Q在脂双层扩连细则侧连中自由散，接复合物I、II和III；胞色素c位于膜间隙，接复合物III和IV氧化磷酸化

2.

51.5ATP/NADH比值ATP/FADH₂比值过传链产约₂过传链产约每个NADH通电子递可生

2.5个ATP分子每个FADH通电子递可生

1.5个ATP分子30-32葡萄糖总ATP产量产约一个葡萄糖分子完全氧化可生30-32个ATP分子过传链质驱过渗说传氧化磷酸化是通电子递建立的子梯度动ATP合成的程根据Mitchell提出的化学透学，电子递过释将质线质质这组程中放的能量用于子从粒体基泵到膜间隙，形成跨膜子梯度一梯度包含两个成部分pH梯较质侧带负度膜间隙pH低和膜电位基电质过₀₁顺浓质时释结子通ATP合酶F F-ATP合酶度梯度回流到基，放的能量用于催化ADP和无机磷酸合形成这过称为为传组₀ATP一程偶联，因电子递和ATP合成是偶联在一起的ATP合酶由两部分成嵌入膜中的F部质质侧₁分形成子通道，基的F部分具有ATP合成活性质质过质导传某些物如2,4-二硝基酚DNP和FCCP等能使子不经ATP合酶而直接回流至基，致电子递与ATP合成解这热释储这组偶联种情况下，能量以的形式放而不是存在ATP中一机制在棕色脂肪织中由解偶联蛋白1UCP1导产热调节介，用于体温糖酵解葡萄糖磷酸化1为这葡萄糖在己糖激酶作用下被ATP磷酸化葡萄糖-6-磷酸，消耗1个ATP一不可逆应调反是糖酵解的第一步，也是重要的控点葡萄糖异构化2为葡萄糖-6-磷酸在磷酸葡萄糖异构酶催化下异构化果糖-6-磷酸果糖磷酸化3为果糖-6-磷酸在磷酸果糖激酶-1作用下被ATP磷酸化果糖-1,6-二磷酸，消耗第2个这骤关键调裂解ATP是糖酵解的第二个不可逆步和控点4缩为羟果糖-1,6-二磷酸在醛酶作用下裂解两个三碳化合物二丙酮磷酸和甘油醛-3-羟转为氧化与磷酸化5磷酸二丙酮磷酸随后被三磷酸异构酶化甘油醛-3-磷酸氢为时将甘油醛-3-磷酸被甘油醛-3-磷酸脱酶氧化并磷酸化1,3-二磷酸甘油酸，同⁺还为NAD原NADH6ATP生成将转给1,3-二磷酸甘油酸高能磷酸基团移ADP，在磷酸甘油酸激酶催化下生成3-磷酸骤产转化为丙酮酸7甘油酸和ATP由于有两分子甘油醛-3-磷酸，此步生2个ATP过应终转为产3-磷酸甘油酸经一系列反最化丙酮酸，在烯醇化酶催化下再生2个ATP细质将为过产净产这过进谢径糖酵解是胞中一分子葡萄糖分解两分子丙酮酸的程，共消耗2个ATP并生4个ATP，生2个ATP和2个NADH一程不需要氧参与，是有氧和无氧条件下都能行的代途柠檬酸循环循环第一步入口反应缩柠释辅2氢辅结乙酰CoA与草酰乙酸合形成檬酸，放酶A1丙酮酸脱酶复合体催化丙酮酸脱羧并与酶A合形成乙酰CoA脱水与水合柠柠檬酸经脱水和再水合形成异檬酸3第二次氧化脱羧5第一次氧化脱羧氢α-酮戊二酸脱酶复合体催化氧化脱羧生成琥珀酰产柠氢柠4CoA，生NADH异檬酸脱酶催化异檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二产酸，生NADH柠环环环细谢环节线质环产₂檬酸循三羧酸循或克雷布斯循是有氧条件下胞能量代的中心，发生在粒体基中每一轮循消耗一个乙酰CoA2C，生两个CO、3个₂当NADH、1个FADH和1个GTP相于ATP柠环转为时产氢为产₂檬酸循后半部分包括琥珀酰CoA在琥珀酰CoA合成酶催化下变琥珀酸，同生GTP；琥珀酸经琥珀酸脱酶氧化延胡索酸，生FADH；延胡索酸为氢为产环经延胡索酸酶水合苹果酸；苹果酸被苹果酸脱酶氧化草酰乙酸，生NADH，完成一个循柠环仅产径许应红柠檬酸循不是能量生的途，也是多生物合成反的碳骨架提供者例如，α-酮戊二酸和草酰乙酸是氨基酸合成的前体，琥珀酰CoA用于血素合成，檬环调辅关键调节酸可用于脂肪酸合成循的活性受到多种因素控，包括底物可用性、酶比率和酶的变构糖异生底物来源过乳酸、丙氨酸、丙酮酸等三碳化合物，甘油源自脂肪分解，以及某些氨基酸经脱氨基作用为时饥饿状态这过对维关可作糖异生的底物在长间下，一程持血糖水平至重要绕过不可逆步骤绕过骤糖异生需要糖酵解中的三个不可逆步丙酮酸→磷酸烯醇丙酮酸由丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇丙酮酸羧激酶催化，果糖-1,6-二磷酸→果糖-6-磷酸由果糖-1,6-二磷酸酶催化，葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖由葡萄糖-6-磷酸酶催化能量需求过当糖异生是一个高能耗程，每合成一分子葡萄糖需要消耗6个ATP和2个GTP相于8个高能磷键这来将储转为给脑红细酸些能量主要自脂肪酸氧化，使得机体可以脂肪备化葡萄糖供大和严赖组胞等重依葡萄糖的织主要发生部位脏进肾脏质进脏对调节为肾糖异生主要在肝行，少量在皮中行其中肝血糖的长期尤重要，而脏饥饿状态贡肠脑组关键进在长期下的献增加胃道、骨骼肌和大等其他织由于缺乏酶而无法行完整的糖异生谢径饥饿剧糖异生是从非碳水化合物前体合成葡萄糖的代途，与糖酵解方向相反在禁食、和烈运动等条件下，当储尽时对维为肝糖原备耗，糖异生持血糖水平尤重要糖原的合成与分解脏脑组肝骨骼肌心肌其他织内储别脏单过键连链单键这结糖原是动物体主要的葡萄糖存形式，特是在肝和肌肉中含量丰富糖原分子是由α-D-葡萄糖元通α-1,4-糖苷接形成的直，每隔8-12个葡萄糖元有一个α-1,6-糖苷形成的分支种高度分支的构增还加了可溶性，并提供了更多的非原性末端，有利于快速合成和分解过为现还负责键创糖原合成始于葡萄糖-6-磷酸，经葡萄糖-1-磷酸中间体，UDP-葡萄糖作活化的糖基供体被糖原合酶添加到有糖原分子的非原性末端分支酶形成α-1,6-糖苷，建新的分支点糖原合成的启动需要一种特殊质为链的蛋白——糖原蛋白，它自身先被葡萄糖基化，作糖原生长的起点还单产当时转协脏将为释糖原分解由磷酸化酶从非原性末端逐个移除葡萄糖元，生葡萄糖-1-磷酸遇到分支点，移酶和α-1,6-葡萄糖苷酶同作用去除分支肝中的葡萄糖-6-磷酸酶可葡萄糖-6-磷酸水解葡萄糖放入血，而肌该满肉缺乏酶，因此肌糖原主要用于足肌肉自身的能量需求脂肪酸的分解能量产生β-氧化循环榈过运输一个棕酰CoAC16经7轮β-氧化线质过环产₂激活脂酰CoA在粒体基中通一系列循生8个乙酰CoA、7个FADH链过转环应环进长脂酰CoA通肉碱穿梭系统运循反逐步氧化每个循包括和7个NADH乙酰CoA入三羧酸细质线质这过氢氢产环进₂脂肪酸首先在胞中被脂酰CoA合到粒体基中一程包括肉脱由脂酰CoA脱酶催化，生循一步氧化；FADH和NADH辅结转辅转₂进传链产计成酶激活，与酶A合形成脂酰碱酰基移酶I催化脂酰基从酶A FADH、水合由烯酰CoA水合酶入电子递生ATP整体这过内转氢羟氢榈产CoA，消耗一个ATP一步是脂肪移到肉碱上；脂酰肉碱通膜运催化、再脱由L-3-酰CoA脱算，一个棕酸分子完全氧化可生进谢径进质转将产约酸入代途的必要准备，增加了蛋白入基；肉碱酰基移酶II酶催化，生NADH和硫解裂解由129个ATP分子应转线质辅产脂肪酸的反活性脂酰基重新移到粒体基中的β-酮脂酰CoA硫解酶催化，生乙酰缩酶A上CoA和短两个碳原子的脂酰CoA脂肪酸的合成底物准备脂肪酸合酶复合体线转细质乙酰CoA从粒体运到胞中，由乙酰哺乳动物的脂肪酸合成酶是一个多功能酶复链链CoA羧化酶催化形成丙二酰CoA乙酰CoA合体，含有两个相同的多肽每条上有为单为区负责过该也直接作第一个二碳元NADPH作七个功能域，整个合成程复合还来径为过12原力主要自戊糖磷酸途和苹果酸酶反体以丙二酰ACP和乙酰ACP底物，通一应应环系列反循合成脂肪酸调控延长与去饱和调脂肪酸合成主要受乙酰CoA羧化酶活性43产榈岛进该转为脂肪酸合成酶生棕酸C16:0后，可通控胰素促酶活性，升高糖类化过内质线进肾过进网和粒体中的脂肪酸延长酶系统脂肪；而胰高血糖素和上腺素通促酶饱过饱调一步延长不和脂肪酸的形成通去和的磷酸化抑制其活性长期控涉及酶的合键饮酶在特定位置引入双人体不能合成亚油成与降解，如高碳水化合物食增加合成酶须获转录酸和α-亚麻酸，必从食物取的胆固醇的合成与代谢杂骤过脏进细过应羟这还胆固醇合成是一个复的多步程，主要在肝中行，但几乎所有胞都有胆固醇合成能力合成始于乙酰CoA，经一系列反形成甲戊酸，一步由HMG-CoA原酶催化，是胆固醇骤调过这来羟过应鲨环饰终合成的限速步和主要控点他汀类药物正是通抑制一酶降低血胆固醇水平甲戊酸经一系列反形成烯，然后经化和修最合成胆固醇谢产谢径脏羟应结结进质胆固醇代物主要包括胆汁酸和类固醇激素胆汁酸合成是胆固醇代的主要途，由肝中的7α-化酶催化第一步反胆汁酸以合型与甘氨酸或牛磺酸合存在于胆汁中，促脂肾质过挥调节消化和吸收类固醇激素包括上腺皮激素、性激素等，在各种生理程中发重要作用内将脏组将组胆固醇在体以脂蛋白形式运输，主要包括几种类型低密度脂蛋白LDL，坏胆固醇肝合成的胆固醇运送到外周织；高密度脂蛋白HDL，好胆固醇外周织的多余胆固醇运回肝脏进谢内对关导行代；极低密度脂蛋白VLDL主要运输源性三酰甘油胆固醇的平衡健康至重要，失衡可致动脉粥样硬化等疾病蛋白质的降解溶酶体途径泛素蛋白酶体途钙蛋白酶途径-径负责钙主要降解胞外蛋白激活的蛋白酶参与特过内摄负责选择通吞作用入和主要特异性降解胞定蛋白的性剪切和内过内该径钙部分胞蛋白通自蛋白途首先通降解蛋白酶主要存过细质钙噬作用溶酶体中含一系列酶E

1、E

2、在于胞中，在离将连浓时有多种蛋白水解酶，如E3泛素分子共价子度升高被激活组们细织蛋白酶D、B、H、接到靶蛋白上多泛素它在胞凋亡、信号环传导细过L等，在酸性境pH化的蛋白被26S蛋白酶、胞迁移等程这识别挥

4.5-

5.0下最活跃体和降解蛋白酶中发重要作用与完协将状钙些酶同作用，蛋白体是一个桶复合物，全降解不同，蛋白酶质为过分解氨基酸，可被含有多种蛋白酶活性，往往通有限蛋白水解细赖将质饰胞重新利用在ATP依下蛋白修靶蛋白的活性或功为降解小肽能氨基酸的分解代谢脱氨基作用碳骨架代谢过结进谢径氨基酸分解的第一步通常是脱去氨基，主要通两种机制脱氨后的碳骨架α-酮酸根据其构特点入不同的代途•转转转氨基作用由氨酶催化，氨基从氨基酸移到α-酮戊二对应•转为丝酸上，生成的α-酮酸和谷氨酸糖原氨基酸碳骨架可化葡萄糖如丙氨酸、氨酸•氢•转为赖氧化脱氨基作用由谷氨酸脱酶催化，谷氨酸氧化脱氨形酮原氨基酸碳骨架可化酮体如亮氨酸、氨酸•转为转为成α-酮戊二酸和氨糖原和酮原氨基酸碳骨架既可化葡萄糖又可化酮释过环转为脏进体如苯丙氨酸、色氨酸放的氨基通尿素循化尿素排出体外主要在肝中终这转为环进行最，些碳骨架化乙酰CoA、丙酮酸或TCA循中间体一步氧化氨基酸的生物合成必需氨基酸与非必需氨基酸氨基酸合成的一般途径约过人体可合成10种氨基酸非必需氨基酸，非必需氨基酸的合成主要通以下方式包括丙氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨丝酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、氨酸、•转氨基作用α-酮酸接受氨基形成氨酪氨酸和半胱氨酸其余9种必需氨基酸赖缬基酸，如丙酮酸→丙氨酸氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、氨酸、•氨基化氨直接添加到化合物上，如色氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、组须获天冬酰胺和谷氨酰胺的合成氨酸必从食物中取•饰过氢羟碳骨架修通加、基化等反应丝，如氨酸→甘氨酸特殊氨基酸的合成•过氢还谷氨酸α-酮戊二酸通谷氨酸脱酶催化的原性氨基化•过谷氨酰胺谷氨酸通谷氨酰胺合成酶催化添加氨•过转转丙氨酸丙酮酸通丙氨酸氨酶催化的氨基作用•过丝氢结半胱氨酸从甲硫氨酸衍生或通氨酸与硫化合•羟羟酪氨酸由苯丙氨酸经苯丙氨酸化酶催化基化尿素循环鸟氨酸转氨甲酰化碳酸化合物的形成将转给2氨甲酰磷酸氨甲酰基移鸟氨酸，形成瓜应转线氢盐1氨酸，此反由鸟氨酸氨甲酰酶催化粒体中，氨与碳酸在碳酸酐酶和氨甲酰磷酸合成酶作用下形成氨甲酰磷酸精氨酰琥珀酸的合成瓜氨酸经精氨酰琥珀酸合成酶作用与天冬氨3结酸合，形成精氨酰琥珀酸尿素的释放5精氨酸的形成为精氨酸经精氨酸酶水解尿素和鸟氨酸，鸟氨进环4酸重新入循精氨酰琥珀酸经精氨酰琥珀酸裂解酶裂解成精氨酸和延胡索酸环称环内径脏进来肠细尿素循也鸟氨酸循是体处理氨的主要途，主要在肝中行氨主要源于氨基酸脱氨基作用和道菌活动，由于氨具有神经毒性，须转为较必化毒性低的尿素排出体外键过从能量角度看，每形成一分子尿素需消耗4个高能磷酸氨甲酰磷酸合成消耗2个ATP，精氨酰琥珀酸合成消耗1个ATP，天冬氨酸合成程中间接环环产进环转来消耗1个ATP尿素循与三羧酸循有密切联系精氨酰琥珀酸裂解生的延胡索酸可入三羧酸循；而天冬氨酸可由草酰乙酸化而核苷酸的生物合成嘌呤核苷酸从头合成1为过骤应环以磷酸核糖焦磷酸PRPP起始物，通多步反构建嘌呤嘧啶核苷酸从头合成2环结先构建嘧啶，然后与PRPP合形成嘧啶核苷酸脱氧核苷酸的形成3还还为核糖核苷酸在核糖核苷酸原酶作用下原脱氧核糖核苷酸胸腺嘧啶核苷酸的合成4脱氧尿苷酸甲基化形成脱氧胸腺苷酸dTMP径径简单₂氢径则产核苷酸生物合成有两种主要途从头合成和补救途从头合成是指从前体如氨基酸、CO、甲酰四叶酸等完全构建核苷酸补救途利用核苷或核碱基的分解物，在磷转节约酸核糖移酶或核苷激酶作用下重新合成核苷酸，能够能量过应转为则氢铵嘌呤核苷酸如AMP、GMP的从头合成起始于PRPP，通一系列反先构建肌苷酸IMP，然后化AMP和GMP嘧啶核苷酸如UMP、CMP合成先由天冬氨酸和碳酸形成嘧环结进转为啶，再与PRPP合形成UMP，UMP可一步化CMP应还较脱氧核糖核苷酸如dATP、dGTP、dCTP、dTTP是DNA合成的直接前体，由相的核糖核苷酸在核糖核苷酸原酶作用下形成dTMP的合成比特殊，由dUMP在胸腺嘧啶合成酶催来这应氢为现化下甲基化而，一反需要甲基四叶酸作甲基供体，体了叶酸在DNA合成中的重要作用核苷酸的降解代谢为为进为转为为嘌呤核苷酸降解始于磷酸基团的去除，形成核苷核苷在核苷磷酸化酶作用下水解嘌呤碱基和核糖腺嘌呤在黄嘌呤氧化酶作用下氧化次黄嘌呤，次黄嘌呤一步氧化黄嘌呤，最后化尿酸鸟嘌呤直接脱氨黄转为数进谢为谢终产嘌呤，然后化尿酸在大多哺乳动物中，尿酸一步代尿囊素，但人类缺乏尿酸氧化酶，因此尿酸是人体嘌呤代的物过应终产为进径产进环嘧啶核苷酸降解也始于去磷酸化和核糖的移除尿嘧啶和胸腺嘧啶通一系列反最生β-氨基异丁酸、丙酮酸和氨；胞嘧啶先脱氨尿嘧啶，然后入同样的降解途嘧啶碱基的降解物可入三羧酸循或用于其他生物合成谢调对维细关过谢导进遗传综导严谢乱临状核苷酸代的控持正常胞功能至重要量的嘌呤代会致高尿酸血症，而引发痛风某些性疾病如Lesch-Nyhan合征HGPRT缺陷和腺苷脱氨酶缺乏症会致重的代紊和床症此外，肿剂过谢挥多种抗瘤药物和免疫抑制通干扰核苷酸代发作用复制DNA起始开结开DNA复制从特定的起始位点ori始，起始蛋白合并打双螺旋，形成继续开链单链结稳单链复制泡DNA解旋酶展DNA双，合蛋白定暴露的，对过临时断连链缓防止其重新配DNA拓扑异构酶通切和重DNA，解超螺张旋力延伸严对DNA聚合酶III在引物的3-OH端添加脱氧核苷酸，格遵循A-T，G-C配则链导链连续原由于DNA聚合酶只能在5→3方向合成，一条前可合链滞链成，而另一条后需分段合成形成冈崎片段RNA引物由DNA引物酶为原始酶合成，DNA聚合酶提供3-OH起点终止与连接过DNA聚合酶I通其5→3外切酶活性去除RNA引物，并用DNA填补空缺连将连来连续链DNA接酶相邻的冈崎片段接起，形成的DNA复制完成链链链后，两条子分离，每条含有一条母和一条新合成的半保留复制转录过程转录起始转录延伸转录终止结区链终赖终RNA聚合酶合到DNA的启动子域在原RNA聚合酶沿DNA模板5→3方向移动，原核生物有两种止方式Rho依性止辅将连链赖终赖核生物中，RNA聚合酶与助因子如σ因子互补核苷酸接形成RNA RNA聚合酶需要Rho蛋白和Rho非依性止依结识别创转录茎环结终则合形成全酶，特定的启动子序列在具有解旋DNA双螺旋的能力，建一个RNA中的构真核生物的止机制转录过暂时为杂识别终真核生物中，需要多种因子如TFIIA、泡在延伸程中，新合成的RNA与更复，涉及多种蛋白因子特定的协结链暂杂转录终TFIIB等助RNA聚合酶II合到启动子上，DNA模板形成短的RNA-DNA合体，然止信号，的止通常与RNA的3端加工转录紧形成前起始复合物后分离密偶联转录过遗传传过转录链链程是信息从DNA递到RNA的程，由RNA聚合酶催化与DNA复制不同，通常只复制DNA的一条模板，且不需要引转录产转编码物物包括信使RNAmRNA、运RNAtRNA、核糖体RNArRNA和各种非RNA加工RNARNA剪接编码区显编码区内过内真核生物前体mRNApre-mRNA含有外子和非含子剪接程切除含连显质组子并接外子，由剪接体spliceosome完成剪接体由小核RNAsnRNA和蛋白成，识别内选择产含子边界上的保守序列5剪接位点、分支点和3剪接位点性剪接使一个基因可质组生多种mRNA，增加蛋白的多样性5帽子结构转录结在起始后不久，pre-mRNA的5端加上甲基化的鸟嘌呤核苷酸，形成5帽子构这结进译m7GpppN一构保护mRNA免受5→3外切核酸酶降解，促mRNA出核，并参与翻过结协转转起始程帽子构的形成需要多种酶的同作用，包括焦磷酸酶、鸟嘌呤移酶和甲基移酶3端多聚腺苷酸化数过大多真核mRNA的3端经剪切和添加多聚A尾巴剪切发生在特定信号序列AAUAAA下游，约残稳进译由多聚A聚合酶催化添加100-250个腺苷酸基多聚A尾巴增强mRNA定性，促翻，协组许编码过并助mRNA出核某些蛋白mRNA和多非RNA不经多聚腺苷酸化RNA编辑编辑转录RNA是指后RNA序列的改变，不包括剪接常见类型包括腺苷脱氨作用A→I和胞苷编辑码产组编码质锥脱氨作用C→U可改变密子，生与基因不同的蛋白在某些生物中，如编辑对关虫，RNA非常广泛，合成功能性蛋白至重要遗传密码1密码子特性2密码表特点遗传码连续遗传码现规密是由三个核苷酸密密表展出一定的律性码组开子成的三联体，共有64个密第一个核苷酸往往决定大类如U码编码编码子，其中61个20种氨基酸，头多疏水氨基酸；第二个核为终进细3个作止信号UAA、UAG、苷酸一步分；第三个核苷酸影编码简码UGAAUG甲硫氨酸，通常响最小，常是并位点密子的为质码遗简匀作蛋白合成的起始密子并性不是均分布的，如亮氨酸传码简码码密具有并性，即多个密子有六个密子，而色氨酸只有一个编码码码码可同一种氨基酸，但一个密密子密子的最佳使用偏好在编码子只一种氨基酸不同物种中有差异3通用性与变异遗传码绝数称为遗传码密在大多生物中高度保守，被通用密然而，存在一线遗传码编码终细些例外如粒体密中，UGA色氨酸而非止；菌支原体中，编码编码这UGA色氨酸；某些真菌和原生生物中，CUN丙氨酸而非亮氨酸些遗传码历进变异提示密可能经了化蛋白质的生物合成氨基酸活化应结氨基酰-tRNA合成酶催化氨基酸与相的tRNA合，消耗ATP形成氨基酰-tRNA复合物每种专识别对这译过氨基酸都有一的氨基酰-tRNA合成酶，确保正确的氨基酸-tRNA配一步是翻程证质关键环节的第一步，也是保蛋白合成精确性的翻译起始细在菌中，起始复合物包括30S亚基、mRNA、起始因子IF

1、IF

2、IF3和起始甲酰蛋氨酰为杂-tRNA在真核生物中，起始复合物更复，涉及40S亚基和多种起始因子eIF系列起识别结码始复合物并合mRNA上的起始密子通常是AUG，然后大亚基加入形成完整核糖体肽链延伸载核糖体包含A位点接受位点、P位点肽基位点和E位点退出位点有下一个氨基酸进辅码对转的tRNA入A位点，氨酰-tRNA在延伸因子助下与mRNA密子配肽基移酶催链转码化P位点tRNA上的多肽移到A位点tRNA上核糖体沿mRNA移动一个密子，原A位点tRNA移到P位点，原P位点tRNA移到E位点并退出翻译终止当终码进时释结止密子UAA、UAG、UGA入A位点，放因子合并催化水解最后一个链键释链为氨酰-tRNA与多肽之间的酯，放完整的多肽核糖体解离大、小亚基，可译以重新参与新一轮翻基因表达调控表观遗传调控1组饰质结DNA甲基化和蛋白修影响染色构和基因可及性转录水平调控2转录转录因子、增强子和抑制子控制基因起始RNA加工调控3选择编辑稳调性剪接、RNA和RNA定性控翻译水平调控4译miRNA抑制、核糖体招募和翻效率控制蛋白质水平调控5质饰蛋白修、定位和降解控制功能蛋白丰度调产时过对细对环应关转录调调节质转录结基因表达控是生物体精确控制基因物空表达模式的程，胞分化、发育和境响至重要水平控是最主要的控制点，包括启动子和增强子活性、染色重塑和因子合原核生物转录调纵肠纵负调则杂转录络远顺调常见的控机制包括操子模型，如大杆菌乳糖操子的正控；真核生物涉及更复的因子网和距离作用的式控元件转录调编辑稳细选择产编码过对译进译调后控包括RNA剪接、、定性控制和亚胞定位性剪接使一个基因可生多种mRNA异构体；微小RNAmiRNA和非RNA通碱基配抑制特定mRNA的翻或促其降解翻水平控译滞译涉及翻起始效率、核糖体停和翻延伸速率控制质调译饰质细这细维当质组对细对环应蛋白水平控包括翻后修如磷酸化、糖基化、泛素化、蛋白折叠、亚胞定位和降解些机制共同作用，确保胞在不同条件下持适的蛋白成和活性，胞正常功能和境变化的适至关重要重组技术概述DNADNA切割DNA连接DNA分析内细现连限制性切酶是菌中发的酶，DNA接酶能催化DNA片段之间的琼脂糖凝胶电泳用于分离不同大小识别键将来检测能并切割特定的DNA序列根磷酸二酯形成，用于不同源的DNA片段；Southern印迹可为产连连测术据切割方式可分粘性末端生互的DNA片段接到一起T4DNA特定DNA序列；DNA序技如单链连连测测补突出和平末端常用的限制接酶是最常用的接酶，能接粘Sanger序和下一代序可确定连应链应酶包括EcoRI、BamHI、HindIII性末端和平末端接反通常需DNA的精确序列；聚合酶反这现术还扩等些酶的特异性切割能力是要ATP提供能量代技包括PCR可增特定DNA片段，广泛组础缝组传连应诊断DNA重的基，使科学家能够精无克隆、同源重等无需统用于基因克隆、和法医学等领确操作DNA片段接的方法域表达系统组导当细重DNA可入适的宿主胞中肠表达常用的表达系统包括大杆菌高效但缺乏真核生物后处理修饰饰、酵母具备某些后处理修能细细力、昆虫胞、哺乳动物胞最接饰载近天然修但成本高等表达体通常含有强启动子、多克隆位点和选择标记生物化学在医学中的应用临术诊断质状态转组损床生物化学利用生物化学原理和技疾病血液和尿液等生物样本中特定物的含量异常可指示特定疾病如血糖水平异常提示糖尿病，血清酶（如氨酶、心肌酶）水平升高可指示织伤谱关现临验标测数标，血脂异常与心血管疾病风险相代床实室采用自动化仪器和准化方法，能快速准确定十种生化指计开赖识转结这计础过药物设和发深度依生物化学知了解药物靶点（如酶、受体、运蛋白）的构和功能，以及药物分子与些靶点的相互作用机制，是理性药物设的基例如，他汀类药物通抑制HMG-还剂过断疗谢组谢内转CoA原酶降低胆固醇合成；蛋白酶抑制通阻病毒蛋白酶活性治HIV感染和肝炎代学和药物代研究帮助理解药物在体的化和排泄诊断疗应测组检测遗传预测肿标检测诊断疗监测组遗传对分子和个体化医代表生物化学在医学中的前沿用DNA序和基因分析可性疾病和疾病风险；瘤志物帮助癌症早期和效；药物基因学研究个体差异应导术编辑疗验临为遗传药物反的影响，指个体化用药新兴技如基因（CRISPR-Cas9）和基因治正从实室走向床，性疾病提供根本性治愈的希望。