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《神经科学入门教程》欢迎参加神经科学入门教程神经科学是一门研究神经系统结构、功能及其发育的科学,是理解人类思维、行为和疾病的关键学科本课程将带领您探索从基础神经元到复杂大脑功能的奇妙旅程通过系统学习,您将建立对神经科学的全面认识,了解大脑如何工作,以及神经科学研究如何应用于医学、心理学和人工智能等领域无论您是医学生、心理学生,还是对大脑科学充满好奇的学习者,本课程都将为您打开探索神经系统奥秘的大门课程概述神经科学的定义和范围课程目标和学习成果课程大纲介绍神经科学是研究神经系统的多学科领域,通过本课程,学生将能够理解神经系统本课程将从神经系统的基本结构开始,包括神经系统的结构、功能、发育、生的基本组成和功能,掌握神经科学研究逐步探讨神经元功能、神经传递、大脑化、生理学和病理学等方面它结合了的基本方法,了解神经系统疾病的机制,解剖、感觉运动系统、高级认知功能,生物学、物理学、化学、心理学和计算以及认识神经科学在现代科学中的应用以及神经科学的研究方法和临床应用机科学等多个学科的知识和方法前景神经科学的历史早期神经系统研究1神经科学的早期研究可追溯到古埃及时期,古埃及人已认识到脑损伤与行为改变的关系希波克拉底首次提出大脑是思想和感觉的中心伽利略和笛卡尔等人进一步发展了关于神经系统的理论现代神经科学的诞生219世纪,卡米洛·高尔基和圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔的神经元染色技术使科学家首次能够清晰观察神经细胞卡哈尔提出的神经元学说为现代神经科学奠定了基础,挑战了当时流行的网状学说重要里程碑和突破320世纪,艾伦·霍奇金和安德鲁·赫胥黎阐明了神经元电活动机制,约翰·埃克尔斯研究了突触传递20世纪后期,神经影像技术的发展和分子生物学方法的应用极大地推动了神经科学的进步神经科学的基本概念神经元理论1神经系统的基本单位神经系统的层次结构2从分子到行为的多层次组织中枢神经系统周围神经系统vs3大脑和脊髓与传入传出神经神经科学研究的核心是神经元理论,即神经系统由离散的细胞单位神经元组成,这些细胞通过复杂的网络相互连接并通信神经系统呈现多层次结构,从分子和细胞层面,到神经环路、脑区,再到整体行为和认知中枢神经系统包括大脑和脊髓,是信息处理和整合的中心;周围神经系统由连接中枢神经系统与身体其他部位的神经组成,负责传递感觉信息和运动指令这种层次性和分工协作是理解神经系统工作原理的基础神经元结构细胞体树突轴突和突触细胞体胞体是神经元的代谢中心,包含细树突是从细胞体延伸出的分支状结构,是神轴突是神经元的长突起,负责传导动作电位胞核和大多数细胞器它整合来自树突的信经元接收信息的主要部位它们表面覆盖着并将信息传递给其他神经元一些轴突被髓号,并决定是否产生动作电位细胞体直径数千个突触,形成与其他神经元连接的接触鞘包裹,加速信号传导轴突末端形成突触,通常为10-25微米,维持神经元的生命活动点树突的形态和分支复杂程度与神经元功通过释放神经递质与其他神经元通信,实现能密切相关信息传递神经胶质细胞星形胶质细胞少突胶质细胞和施小胶质细胞旺细胞星形胶质细胞是中枢神小胶质细胞是中枢神经经系统中最丰富的胶质少突胶质细胞(中枢神系统的免疫细胞,源自细胞,呈星状,有多个经系统)和施旺细胞骨髓它们通过吞噬清放射状突起它们参与(周围神经系统)产生除死亡细胞和病原体,血脑屏障形成,调节细髓鞘,包裹轴突形成绝监视神经元健康状态,胞外离子环境,供应神缘层,显著提高神经冲参与神经炎症反应,并经元营养物质,并参与动传导速度单个少突在大脑发育和突触修剪突触形成和功能调节胶质细胞可以包裹多个中扮演重要角色小胶在大脑损伤后,星形胶轴突段,而一个施旺细质细胞功能异常与多种质细胞增生形成胶质瘢胞只包裹一段轴突神经退行性疾病相关痕神经元的电生理特性动作电位2电信号快速传播的基础静息膜电位1神经元处于静息状态时,细胞内外存在电位差离子通道控制离子流动的膜蛋白3神经元的电生理特性是其功能的核心静息状态下,神经元内部相对外部呈负电位(约-70mV),主要由Na⁺/K⁺-ATP酶和不同离子的选择性通透性维持这种状态使神经元能够对刺激做出反应当神经元受到足够强度的刺激时,膜电位达到阈值,触发动作电位——膜电位的迅速上升和下降这一过程由电压门控离子通道的顺序激活和失活精确调控离子通道是嵌入细胞膜的特殊蛋白质结构,根据特定刺激(电压、化学物质或机械力)选择性地允许离子通过,是神经元电活动的分子基础动作电位的产生和传导去极化当神经元受到刺激,钠离子通道开放,钠离子内流,使膜电位从静息电位-70mV迅速上升至约+30mV这一过程称为去极化,表现为动作电位的上升相,通常持续不到1毫秒复极化去极化后,钠通道迅速失活,同时钾通道开放,钾离子外流,使膜电位回落至静息水平甚至略低这一阶段称为复极化,构成动作电位的下降相不应期与跳跃传导复极化后,神经元进入短暂的不应期,暂时无法产生新的动作电位动作电位沿轴突传导,在有髓鞘的轴突中通过跳跃传导大大提高传导速度,信号仅在相邻郎飞氏结传导突触传递化学突触电突触突触小泡和神经递质化学突触是神经元间最常见的通信方式电突触由缝隙连接形成,允许离子和小分突触小泡是直径约40-50纳米的膜包裹结当动作电位到达轴突末梢,引起电压门控子直接从一个神经元流向另一个,实现快构,含有高浓度神经递质它们集中在轴钙通道开放,钙离子内流触发突触小泡与速同步的电信号传递电突触在需要高度突末梢的活性区,准备在钙离子信号到来细胞膜融合,释放神经递质到突触间隙同步活动的神经回路中尤为重要,如心脏时快速释放神经递质的种类多样,包括神经递质与后突触膜上的受体结合,引起节律细胞和某些大脑振荡活动与化学突谷氨酸、GABA、多巴胺、血清素等,每离子通道开放或激活第二信使系统,产生触不同,电突触通常是双向的,传递延迟种递质在特定神经环路中发挥不同功能兴奋性或抑制性突触后电位极小突触可塑性刺激诱导高频刺激(如100Hz持续1秒)可诱导长时程增强,而低频刺激(如1-5Hz持续数分钟)常导致长时程抑制这种刺激模式影响钙离子进入后突触细胞的时间和数量,进而触发不同的细胞内信号通路早期变化突触可塑性的早期阶段主要涉及受体磷酸化、受体插入或内化等,导致对神经递质的敏感性变化这些过程不需要新蛋白质合成,持续时间较短(数小时以内)稳定化与维持突触可塑性的后期阶段需要基因表达和新蛋白质合成,可以持续数天至数月这些变化可能涉及突触结构重塑、新突触形成或突触消除,从而长期改变神经环路的连接强度赫布理论提出一起放电的神经元会加强彼此连接,这一原则解释了经验如何塑造神经环路在分子水平,NMDA受体作为分子巧合检测器,在前后突触同时活动时允许钙离子内流,触发一系列信号级联反应,最终导致突触强度的长期变化神经递质系统神经递质系统是神经元间通信的化学基础乙酰胆碱是首个被发现的神经递质,在肌肉收缩、学习记忆和自主神经功能中发挥关键作用单胺类神经递质包括多巴胺(调节奖励、运动和情绪)、去甲肾上腺素(影响警觉和应激)和血清素(调节情绪、睡眠和食欲)氨基酸类递质中,谷氨酸是主要兴奋性神经递质,而γ-氨基丁酸GABA是主要抑制性神经递质,二者的平衡对大脑功能至关重要肽类神经递质(如内啡肽、P物质、催产素)分子量更大,合成和释放机制不同,通常与经典递质共存,调节突触传递的强度和持续时间,参与疼痛感知、情绪和社会行为等复杂功能神经调节物质1内啡肽系统2神经激素内啡肽是体内产生的类鸦片物质,神经激素由神经细胞合成,作用于包括β-内啡肽、脑啡肽和强啡肽等远处靶器官下丘脑产生的催产素它们通过与阿片受体结合,调节疼和加压素通过垂体释放,调节社会痛感知、情绪状态和奖励系统剧行为、信任感和压力反应褪黑素烈运动时的跑步者高潮现象就与由松果体在黑暗中分泌,调节昼夜内啡肽释放增加有关内啡肽系统节律与经典神经递质不同,神经的失调与慢性疼痛、成瘾行为和情激素通过血液传输,作用更广泛且绪障碍相关持续时间更长3一氧化氮一氧化氮是一种气体神经调节物质,能自由穿过细胞膜它由一氧化氮合酶(NOS)从精氨酸产生,在大脑中参与学习记忆、血管舒张和神经保护与传统神经递质不同,一氧化氮不储存在突触小泡中,而是按需合成和释放,其作用没有专门的降解机制,主要通过扩散和化学反应终止大脑解剖学基础24大脑半球脑叶左右大脑半球通过胼胝体相连,各自控制身每个大脑半球分为额叶(执行功能、运动控体对侧的感觉和运动功能虽然两半球外观制)、顶叶(体感觉和空间处理)、颞叶相似,但在功能上存在偏侧化,如语言功能(听觉和记忆)和枕叶(视觉处理)岛叶在多数人的左半球占优势隐藏在外侧沟内,与内感受和情绪相关360+脑沟和脑回大脑皮层表面充满褶皱,凸起部分称为脑回,凹陷部分称为脑沟这种结构大大增加了皮层表面积,允许更多神经元紧凑排列主要脑沟如中央沟、外侧沟是识别脑区的重要标志大脑皮层Ⅰ层(分子层)1最表层,主要含有水平走行的轴突和树突Ⅱ层和Ⅲ层(外颗粒层和锥体层)2含有小型和中型锥体细胞,主要参与皮层间连接Ⅳ层(内颗粒层)3含有大量星形细胞,是丘脑传入纤维的主要终止区Ⅴ层和Ⅵ层(内锥体层和多形层)4含有大型锥体细胞,向皮层下结构发送投射大脑皮层的功能区域可分为初级区(直接处理感觉信息或运动指令)、次级区(进行更复杂的整合)和联合区(整合多种感觉和认知信息)经典的布罗德曼脑图将皮层分为52个区域,基于细胞结构学差异皮层还具有柱状组织,即垂直于表面的神经元功能单元,共享相似的输入和输出特性这种组织在视觉和体感皮层尤为明显,是大脑信息处理的基本单位边缘系统海马体杏仁核海马体呈海马形状,位于颞叶内侧,对形成新杏仁核是杏仁状结构群,位于颞叶深部,是情的陈述性记忆(如事实和事件)至关重要它绪处理的关键枢纽,特别是恐惧和威胁识别接收来自多个皮层区域的信息,暂时存储并整它接收感觉信息并评估其情绪意义,触发适当12合这些信息,然后将记忆分布到皮层长期储存的自主和行为反应杏仁核在恐惧条件作用和海马损伤会导致顺行性遗忘,无法形成新记忆,情绪记忆形成中发挥核心作用,其功能异常与而旧记忆通常保留焦虑障碍相关情绪调节前扣带回边缘系统通过复杂的神经环路整合情绪体验前扣带回位于大脑中线,参与注意分配、决策它接收来自感觉系统的输入,评估其情绪意义,43和情绪调节它监测冲突和错误,在面对多种并通过下丘脑和脑干触发身体反应边缘系统选择时帮助选择最佳行动方案前扣带回还参还与前额叶皮层紧密连接,后者提供自上而下与疼痛体验的情感成分,在慢性疼痛和情绪障的情绪调节,使我们能够控制和适应情绪反应碍中活动异常基底神经节纹状体纹状体包括尾状核和壳核,是基底神经节的主要输入结构它接收来自大脑皮层几乎所有区域的投射,特别是运动和前运动区纹状体神经元按照拓扑排列,处理不同类型的信息(感觉运动、联合和边缘信息)多巴胺能神经元对纹状体活动有强烈调节作用苍白球苍白球分为内段和外段,是基底神经节的主要输出结构苍白球神经元主要使用GABA作为神经递质,具有高频自发放电活动内侧苍白球向丘脑发送抑制性投射,控制运动的启动和执行,而外侧苍白球是间接通路的组成部分黑质黑质分为黑质致密部(含有多巴胺能神经元)和黑质网状部(含有GABA能神经元)黑质致密部的多巴胺能神经元投射到纹状体,调节运动的启动和奖励学习帕金森病中这些神经元的退化导致典型的运动症状,如静止性震颤和运动迟缓运动控制基底神经节通过三条主要通路调节运动直接通路(促进所需运动)、间接通路(抑制竞争运动)和超直接通路(快速抑制正在进行的运动)这些通路的平衡对平滑、协调的运动至关重要,失衡会导致运动障碍,如帕金森病和亨廷顿舞蹈症丘脑和下丘脑丘脑核群下丘脑功能神经内分泌调节丘脑由约60个神经核组成,按功能可分为下丘脑虽体积小(仅花生大小),却控制下丘脑通过控制垂体分泌多种激素,形成继电核、联合核和非特异核继电核如外着多种基本功能调节体温(通过控制出下丘脑-垂体-靶腺轴下丘脑分泌促垂体侧膝状体(视觉)和内侧膝状体(听觉)汗和血管舒缩)、食欲(分泌饥饿和饱腹激素(如促甲状腺素释放激素、促肾上腺将感觉信息传递至皮层特定区域联合核激素)、渴觉(监测血浆渗透压)、性行皮质激素释放激素)控制前垂体,并产生与皮层联合区相连,参与高级整合非特为(影响性动机和性别特异行为)、昼夜催产素和加压素经后垂体直接释放入血异核如中央内侧核影响大脑整体警觉度节律(通过视交叉上核)它是机体稳态这一系统是应激反应和多种生理过程的核的关键调节者心脑干中脑中脑是脑干最上部分,含有多条上行和下行纤维束其主要结构包括四叠体(上丘参与视觉反射,下丘参与听觉处理);导水管周围灰质(参与疼痛调节);黑质(多巴胺能神经元所在,与运动控制相关);红核(与小脑协调运动相关)中脑病变可导致眼球运动障碍、瞳孔异常等症状脑桥脑桥位于中脑和延髓之间,前部隆起明显它含有许多神经核和纤维束,连接小脑与大脑其他部位脑桥核的神经元投射至小脑,参与运动协调多个脑神经核(第五至第八对)位于脑桥脑桥还参与调节呼吸节律,特别是吸气时间脑桥损伤可能导致面部感觉和运动障碍延髓延髓是脑干最下部分,与脊髓相连它包含调控心跳、血压和呼吸的生命中枢,以及吞咽、咳嗽和呕吐的反射中枢许多脑神经核(第九至第十二对)位于延髓延髓的锥体是锥体束(主要运动通路)交叉的部位,使左半球控制右侧身体运动,反之亦然延髓损伤可能致命网状激活系统网状激活系统是贯穿整个脑干的弥散神经网络,对维持清醒和调节意识水平至关重要它接收感觉输入并投射至丘脑和大脑皮层,调节大脑整体激活水平网状激活系统损伤可导致昏迷或持续性植物状态现代麻醉药物和睡眠药物许多都是通过抑制网状激活系统发挥作用小脑1小脑皮层结构2小脑核小脑皮层由三层组成分子层(含浦小脑深部有四对小脑核齿状核、栓肯野细胞的树突和颗粒细胞的平行纤状核、球状核和顶核浦肯野细胞向维)、浦肯野细胞层(含大型浦肯野这些核发送抑制性投射,而这些核向细胞胞体)和颗粒细胞层(含密集小丘脑和脑干发送兴奋性投射小脑核颗粒细胞)这种高度规则的结构被是小脑信息输出的中继站,对小脑功视为大脑中的晶体,支持小脑在运能至关重要不同的小脑核参与不同动学习中的计算功能浦肯野细胞是的功能环路,例如,齿状核主要参与小脑唯一的输出神经元,它整合来自精细运动控制平行纤维和攀爬纤维的输入3运动协调和平衡小脑通过比较预期运动与实际运动,纠正运动误差,确保运动的精确性和流畅性它参与运动时间、力量和方向的调节,以及运动学习和适应小脑不同区域专门处理不同功能前叶参与步态和姿势;后叶参与精细运动;前庭小脑维持平衡小脑损伤导致运动不协调、步态不稳和言语障碍等症状脊髓灰质和白质脊神经反射弧脊髓中央呈H形灰质,包含神经元胞体及其脊髓共发出31对脊神经8对颈神经、12对反射弧是神经系统的基本功能单位,允许快突起灰质分为前角(运动神经元)、后角胸神经、5对腰神经、5对骶神经和1对尾神速、自动的反应,不需要大脑参与它包括(感觉神经元)和侧角(自主神经元)灰经每对脊神经由前根(运动)和后根(感感受器、传入神经元、整合中心(脊髓灰质质周围是白质,含有上行和下行纤维束这觉)合并而成,通过椎间孔离开脊柱脊神中的中间神经元)、传出神经元和效应器些纤维束形成系统化的通路,如传导触觉信经分布具有节段性,特定脊神经支配特定皮膝跳反射是单突触反射的典型例子,而缩回息的后柱系统和传导运动指令的皮质脊髓束肤区域(皮节)和肌肉群,这种模式在临床反射则更为复杂,涉及多个中间神经元反诊断中极为重要射弧的完整性检查是神经系统评估的重要部分感觉系统概述大脑皮层处理1高级感觉整合和感知丘脑中继2感觉信息的筛选和传递感觉通路3信息从外周到中枢的传导感觉受体4将环境刺激转换为神经信号感觉系统使我们能够感知和理解周围世界感觉受体是专门的细胞或细胞末梢,能将物理或化学刺激(如光、声波、压力)转换为电信号根据刺激类型,可分为机械感受器、温度感受器、化学感受器、光感受器和痛觉感受器受体的特异性确保每种感觉以独特方式编码感觉通路遵循共同原则从受体开始,经一到三级传入神经元,通过丘脑(嗅觉除外)到达大脑皮层特定区域感觉适应是感觉系统的重要特性,使我们能够对持续刺激习惯,从而专注于新信息不同感觉受体适应速度不同,快速适应受体对刺激变化敏感,慢速适应受体则持续报告刺激状态视觉系统视网膜是一个精密的神经网络,实际上是大脑的延伸光通过角膜和晶状体聚焦到视网膜,在视锥细胞(色觉和高敏锐度,主要分布在黄斑)和视杆细胞(暗光视觉,主要分布在周边)处被转换为电信号视网膜内部有复杂的处理环路,包括水平细胞和无长突细胞,可增强对比度和边缘检测视神经节细胞的轴突形成视神经,在视交叉部分交叉,使左侧视野在右半球表达,反之亦然视觉信息主要通过外侧膝状体传至初级视觉皮层(V1),然后分为两条主要通路背侧通路(在哪里,处理运动和空间位置)和腹侧通路(是什么,处理形状和物体识别)这种平行处理允许视觉系统同时分析物体的不同特征听觉系统耳蜗结构听觉通路听觉皮层耳蜗是内耳的螺旋形结构,内含三个充满液听觉信息从螺旋神经节的双极细胞开始,经初级听觉皮层位于颞叶上部的横颞回(赫氏体的腔室前庭阶、鼓阶和中央的耳蜗管由听神经传入脑干的耳蜗核听觉通路特点回),呈现音调拓扑组织,低频在一端,高基底膜上的柯蒂氏器是主要的听觉感受器,是多重交叉和并行处理,经由上橄榄核、下频在另一端听觉皮层有多个亚区,处理声包含约16,000个毛细胞内毛细胞(约丘和内侧膝状体,最终到达初级听觉皮层音的不同特征,如音高、响度、音色和空间3,500个)是主要的感觉细胞,转导声音信听觉系统在多个水平保持音调特异性,形成位置周围的听觉联合区参与更复杂的声音息;外毛细胞(约12,000个)通过主动收缩音调拓扑图与其他感觉系统不同,听觉信分析,包括语音和音乐处理听觉皮层也展增强频率选择性息在到达皮层前经过多个中继站现出可塑性,可随经验重组躯体感觉系统躯体感觉系统为我们提供关于身体状态和外部世界的丰富信息触觉由多种机械感受器介导,包括梅克尔盘(压力和纹理)、帕契尼小体(振动)、鲁菲尼小体(皮肤拉伸)和毛囊感受器这些受体在手指和嘴唇等区域密度更高,赋予这些区域更高的触觉灵敏度温度感受器包括对冷敏感的TRPM8通道和对热敏感的TRPV通道痛觉由自由神经末梢(伤害感受器)介导,可被机械、热或化学刺激激活本体感觉依赖肌肉纺锤体、高尔基腱器官和关节感受器,提供关节位置和运动信息这些信息通过脊髓后柱-内侧丘系统上行,经丘脑传至位于中央后回的初级体感皮层,那里保持着身体各部位的拓扑表征,形成著名的感觉同源图运动系统运动皮层运动系统的最高控制中心位于额叶,包括初级运动皮层(M1,位于中央前回)、前运动皮层和辅助运动区初级运动皮层直接控制肢体动作,呈现身体拓扑表征(运动同源图)前运动皮层参与动作计划和基于外部线索的运动,而辅助运动区参与运动序列和内部驱动的动作运动皮层损伤可导致瘫痪锥体系统锥体系统(皮质脊髓束)是自愿运动的主要通路,从运动皮层直接投射至脊髓前角的运动神经元这一系统专门负责精细运动控制,特别是手部和手指的精确动作锥体纤维大部分在延髓水平交叉,使左半球控制右侧身体,反之亦然锥体束损伤导致对侧肢体瘫痪和肌张力增高锥体外系统锥体外系包括多条间接运动通路,如网状脊髓束、前庭脊髓束和红核脊髓束这些通路控制姿势、平衡和粗大运动,并调节肌张力基底神经节和小脑虽不直接投射至脊髓,但通过影响运动皮层,在运动控制中发挥关键作用锥体外系损伤通常导致运动障碍,如震颤、舞蹈症或肌张力异常自主神经系统交感神经系统副交感神经系统肠神经系统自主神经系统控制身体的非随意功能,维持内环境稳态交感神经系统活跃于战或逃情况,由胸腰段脊髓发出,使用去甲肾上腺素作为主要神经递质交感激活增加心率和血压,扩张支气管,抑制消化,扩张瞳孔,增加警觉性和能量消耗这些反应为应对威胁或压力做好身体准备副交感神经系统主导休息和消化状态,由脑干(通过迷走神经)和骶段脊髓发出,使用乙酰胆碱作为神经递质副交感激活降低心率,增强消化功能,促进能量储存肠神经系统被称为第二大脑,由约1亿个神经元组成,能独立于中枢神经系统控制胃肠道功能,虽然仍受中枢神经系统调节自主神经系统功能失调与多种疾病相关,如高血压和肠易激综合征神经系统发育神经管形成1神经系统发育始于胚胎期第3周,外胚层的一部分形成神经板,随后折叠形成神经沟,最终闭合成神经管神经管前端膨大形成脑泡(前脑、中脑和后脑),其余部分发育为脊髓神经管闭合失败会导致神经管缺陷,如脊柱裂或无脑畸形叶酸在预防神经管缺陷中至关重要神经元迁移2神经管内的神经上皮细胞增殖产生神经元和胶质细胞前体,这些细胞随后迁移到目标位置在大脑皮层,神经元沿胶质纤维向外迁移,形成典型的内到外发育模式神经元迁移受多种分子信号和细胞间相互作用调控迁移障碍可导致皮质发育畸形,如脑回形成不良轴突导向3神经元定位后,发出轴突寻找目标细胞轴突末端的生长锥对环境中的导向分子敏感,这些分子可吸引或排斥生长锥,引导轴突沿特定路径前进主要导向分子包括神经素、semaphorins、ephrins和Slit蛋白轴突导向错误可导致连接异常,与多种神经发育障碍相关突触形成4轴突到达目标区域后,开始形成突触连接突触发生涉及轴突末端与目标细胞的相互识别,前后突触结构的装配,以及突触功能分子的组织初始阶段形成过量突触,随后经历突触修剪过程,移除不必要的连接神经活动在突触保留和强化中起关键作用,体现用进废退原则神经可塑性发育期可塑性成年期可塑性1早期发育具有高度可塑性成年大脑保留修改能力2可塑性机制经验依赖性可塑性43从分子到结构的多层次变化环境和经验塑造神经环路神经可塑性是神经系统根据内外环境变化调整其结构和功能的能力发育期可塑性最强,存在关键期,即特定神经功能发育的敏感时期例如,视觉系统的双眼竞争关键期,若此时一眼被遮蔽,可导致永久性视力缺陷(弱视)语言习得也有关键期,儿童期接触语言对语法掌握至关重要成年期可塑性虽低于发育期,但仍显著存在学习和记忆依赖于突触可塑性;损伤后,大脑可通过功能重组和代偿机制恢复部分功能可塑性机制包括突触强度变化、新突触形成、轴突和树突重塑、甚至新神经元生成(成人神经发生)这些改变受遗传因素、分子信号和环境刺激共同调控,为神经康复和增强认知提供了可能性。
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