《微生物的世界》课件

微生物的世界欢迎来到微生物的奇妙世界这些肉眼不可见的生命形式虽然微小，却在我们的地球生态系统中扮演着至关重要的角色从深海到高空，从极地到热带，从我们的身体内部到外部环境，微生物无处不在在这门课程中，我们将揭开微生物的神秘面纱，探索它们的多样性、结构、功能以及与人类和环境的复杂关系我们将了解这些微小生命如何影响我们的健康、食品、环境和工业发展，以及它们在生物技术领域的潜力和应用课程目标掌握微生物学基础知识了解微生物的定义、分类、结构、生理和生化特性，建立微生物学的基本概念框架熟悉微生物实验技术学习微生物的分离、培养、保存和鉴定等基本实验技能，能够独立开展简单的微生物学实验理解微生物与环境和人类的关系认识微生物在自然界、工农业生产、人类健康以及生物技术中的重要作用培养科学思维和创新能力通过微生物学习，培养科学思维方式，为进一步的专业学习和研究奠定基础什么是微生物？定义特点多样性微生物是指肉眼不可见，需要借助显微微生物体积微小，结构简单，繁殖迅速，微生物包括细菌、古菌、真菌、病毒、镜才能观察到的微小生物它们是地球分布广泛，适应能力强，代谢活动多样，原生动物等多种类型，是地球上物种最上最早出现的生命形式，已经存在了约遗传变异频繁丰富、数量最多的生物群体亿年35微生物虽然个体微小，但在整个生物圈中具有不可替代的作用，参与着地球上几乎所有的生物地球化学循环，是生态系统中不可或缺的组成部分微生物的发现历史年16651英国科学家罗伯特·胡克首次使用自制显微镜观察到细胞结构，并在其著作《显微图志》中发表年16762荷兰人安东尼·范·列文虎克使用自制单镜显微镜首次观察到了微生物，被称为微生物学之父年代18503法国科学家路易·巴斯德通过一系列实验证明了微生物的存在，并提出了生源论，推翻了自然发生说年代18804德国医生罗伯特·科赫建立了微生物学研究的基本方法，提出了科赫法则，为微生物与疾病的关系研究奠定基础微生物的主要类型古菌细菌形态类似细菌但基因组特征独特，常生单细胞原核生物，无细胞核，遍布各种活在极端环境环境真菌真核生物，包括酵母、霉菌和蘑菇等原生动物病毒单细胞真核生物，多样的形态和行为非细胞形态，必须寄生在活细胞内才能复制这五大类型的微生物在形态、结构、生理特性和生态功能上存在显著差异，但共同构成了微生物世界的丰富多样性理解这些微生物类型的基本特征是微生物学研究的基础细菌结构特点多样性生存环境单细胞原核生物，形态包括球菌、杆几乎存在于地球的无核膜和细胞器，菌、螺旋菌等格每个角落，包括土有细胞壁、细胞膜兰氏染色可分为阴壤、水体、空气、和核区大小通常性和阳性两大类极端环境，以及动在微米之间已知约有多植物体内外

0.5-510,000种细菌功能作用参与物质循环，维持生态平衡；与人类关系密切，有益菌用于发酵食品和药物生产，有害菌可引起疾病古菌定义与特点生存环境与适应性古菌是一类与细菌外观相似但在遗传和生化特性上截然不古菌以其极强的环境适应能力而闻名，尤其擅长在极端环同的微生物，被视为生命的第三大领域古菌在细胞结构境中生存，故有极端生物之称它们可在高温（如热泉、上是原核生物，但在分子生物学特征上更接近真核生物海底热液喷口）、高盐（如盐湖、盐田）、强酸或强碱、高压等环境中繁衍它们的细胞壁不含肽聚糖，膜脂组成独特，常含有某些特嗜热古菌生长最适温度可达℃以上•80殊的辅酶古菌的基因表达、加工和蛋白质合成方式RNA嗜盐古菌可在饱和盐溶液中生长•与真核生物相似嗜酸嗜碱古菌适应极端值环境•/pH产甲烷古菌在缺氧条件下产生甲烷•真菌结构特点真核微生物，具有细胞壁（主要成分为几丁质和葡聚糖），有细胞核和细胞器主要类型包括酵母菌（单细胞）、霉菌（丝状体）和大型真菌（如蘑菇、牛肝菌）繁殖方式通过有性和无性两种方式繁殖，产生各种类型的孢子生态作用分解者角色，参与有机物降解；与植物形成菌根共生关系；用于食品发酵和药物生产真菌在自然界中分布广泛，是重要的分解者，对维持生态系统平衡具有重要作用它们与人类生活密切相关，既有益处（如食用菌、发酵食品、抗生素生产），也有害处（如引起真菌病、食物腐败和霉变）病毒生物学地位处于生命和非生命边缘的遗传实体1基本结构核酸（DNA或RNA）与蛋白质外壳，有些具备脂质包膜复制特点必须寄生在活细胞内利用宿主细胞机制进行复制多样性形态多样，可感染所有类型的生物，包括细菌、植物、动物病毒是一类非细胞形态的遗传物质粒子，不具有细胞结构，不能独立生长和繁殖，必须在活细胞内寄生并利用宿主的合成机制进行复制病毒的大小通常在20-300纳米之间，比细菌小得多，只能通过电子显微镜观察病毒对人类的影响是双面的一方面，病毒可引起多种疾病，如流感、艾滋病、肝炎、新冠肺炎等；另一方面，病毒在基因工程、疫苗开发和噬菌体治疗等领域有重要应用原生动物基本特征原生动物是一群多样化的单细胞真核生物，具有动物性特征，能够运动、捕食和响应环境刺激它们具有完整的细胞结构，包括细胞核、各种细胞器和特化的结构主要类群根据运动方式和形态特点，原生动物可分为鞭毛虫（如利什曼原虫）、肉足虫（如变形虫）、纤毛虫（如草履虫）和孢子虫（如疟原虫）等几大类群生态分布原生动物广泛分布于水环境（淡水、海水）和湿润的土壤中，也存在于动物体内作为共生体或寄生虫它们是水生态系统食物链中的重要环节，控制细菌种群和作为小型动物的食物医学意义部分原生动物是重要的人类病原体，如疟原虫、阿米巴原虫、贾第鞭毛虫等，引起疟疾、阿米巴痢疾和贾第虫病等疾病，特别在发展中国家造成重大公共卫生问题微生物的大小和形态微生物的细胞结构原核细胞结构真核细胞结构原核微生物（细菌和古菌）的细胞结构相对简单真核微生物（真菌和原生动物）具有更复杂的细胞组织核区集中区域，无核膜包围•DNA细胞核被核膜包围•DNA细胞质含有核糖体、质粒等•膜系统内质网、高尔基体等•细胞膜选择性屏障，调控物质交换•细胞器线粒体、叶绿体等•细胞壁提供结构支持和保护•细胞骨架维持形态和内部运输•特殊结构鞭毛、菌毛、荚膜等•真核特有结构溶酶体、液泡等•微生物细胞结构的差异决定了它们在生物化学过程、代谢途径和遗传物质传递方面的不同特性了解这些结构特点有助于理解微生物的生理功能和生态作用，也为微生物的分类、鉴定和选择性控制提供了基础原核生物真核生物vs特征原核生物真核生物代表微生物细菌、古菌真菌、原生动物细胞核无真正细胞核，DNA裸露有真正细胞核，DNA被核在细胞质中膜包围染色体通常单个环状DNA分子多个线性染色体细胞器无膜包围的细胞器有膜包围的细胞器（线粒体、高尔基体等）细胞大小通常较小（

0.5-5微米）通常较大（5-100微米或更大）分裂方式二分裂有丝分裂或减数分裂基因结构无内含子含有内含子原核生物和真核生物的区别不仅体现在结构上，还表现在生化特性、代谢途径和生理功能方面这种基本区别是微生物学中最根本的分类依据之一，对理解微生物的进化和生态作用具有重要意义微生物的生存环境土壤环境水生环境空气环境土壤是微生物最丰富的栖息地之一，每淡水和海洋环境中生活着多种微生物，空气中的微生物主要以孢子和气溶胶形克土壤可含有数十亿个微生物个体土包括浮游细菌、藻类和原生动物这些式存在，随气流传播虽然空气不是微壤微生物参与有机质分解、养分循环和微生物是水生生态系统中食物链的基础，生物生长的理想环境，但它是微生物散土壤形成，在维持土壤健康和肥力方面参与水体的自净过程和物质循环布和交换的重要媒介起着关键作用除了这些常见环境外，微生物还能在动植物体内外、人工环境（如建筑物内部）以及各种极端环境中生存微生物的广泛分布反映了它们强大的适应能力和生态多样性极端环境中的微生物嗜热微生物生活在温度高达80-110℃的环境中，如热泉、深海热液喷口具有耐热蛋白和特殊膜结构嗜盐微生物适应高盐环境（10-30%盐度），如盐湖、盐田通过积累兼容溶质平衡渗透压嗜酸嗜碱微生物/生存在极端pH值环境中嗜酸菌在pH0-4环境生长，嗜碱菌在pH9-11环境生长嗜压微生物适应高压环境，如深海膜脂更加流动，蛋白质结构适应高压极端微生物是生物学研究的重要对象，它们展示了生命适应极端环境的惊人能力这些微生物产生的特殊酶和生物活性物质具有重要的生物技术应用价值，如耐热酶在PCR技术中的应用此外，研究极端微生物有助于理解生命的起源和可能存在于其他星球的生命形式微生物的营养方式根据碳源分类根据能源分类自养型（自身合成有机物）光能营养利用光能（如光合••利用作为唯一或主要碳源细菌、蓝藻）CO2异养型（利用外源有机物）化能营养从化学物质氧化中••利用有机碳源如糖类、蛋白质获得能量等营养综合类型光合自养型利用光能和（蓝藻、光合细菌）•CO2化能自养型利用无机物氧化能和（硝化细菌）•CO2光能异养型利用光能和有机碳（部分紫色非硫细菌）•化能异养型利用有机物氧化能和碳（大多数细菌）•微生物的营养方式多种多样，这种多样性使它们能够占据几乎所有生态位，在生态系统中发挥不同作用了解微生物的营养需求对于它们的培养、鉴定和应用至关重要自养微生物光合自养微生物化能自养微生物光合自养微生物利用光能将二氧化碳转化为有机物，是地化能自养微生物从无机化合物的氧化中获取能量，用于固球上主要的初级生产者之一这类微生物包括定二氧化碳主要类型包括蓝藻（蓝细菌）类似植物的光合作用，释放氧气硝化细菌氧化铵或亚硝酸盐（如硝化单胞菌、亚硝化••单胞菌）紫色硫细菌和绿色硫细菌利用硫化氢代替水作为电子•供体硫氧化细菌氧化硫、硫化氢或硫代硫酸盐（如硫杆菌）•紫色非硫细菌可使用多种有机物或无机物作为电子供•体铁细菌氧化亚铁离子（如嗜铁杆菌）•氢细菌氧化氢气（如氢杆菌）•这些微生物含有各种光合色素（如叶绿素、藻蓝素、细菌叶绿素），捕获不同波长的光能化能自养微生物在自然界物质循环中扮演重要角色，如参与氮循环、硫循环等异养微生物糖类利用蛋白质分解通过糖酵解、循环等途径分解糖类获利用蛋白酶将蛋白质降解为氨基酸，再进TCA取能量和代谢前体一步代谢利用2发酵作用脂类利用4在缺氧条件下通过发酵作用产生多种终产通过脂肪酶分解脂类，脂肪酸进入氧化β-物途径异养微生物是自然界中最丰富和多样的微生物类型，包括大多数细菌、几乎所有真菌和许多原生动物它们作为分解者，在生态系统的物质循环中发挥着关键作用，将复杂有机物分解为简单物质，供其他生物利用在实际应用中，异养微生物广泛用于食品发酵（如酿酒、制酸奶）、环境污染物降解、工业酶生产和制药等领域了解异养微生物的代谢特点对于开发和优化这些应用具有重要意义微生物的繁殖方式原核微生物繁殖真菌繁殖病毒复制细菌和古菌主要通过二分裂（无性繁真菌可通过有性和无性两种方式繁殖病毒不能自主繁殖，必须寄生在活细殖）方式繁殖在适宜条件下，细胞无性繁殖包括出芽（如酵母）、分生胞内病毒粒子附着并进入宿主细胞体积增大，复制，细胞中央形成孢子形成（如青霉）和菌丝体片段化后，利用宿主的合成机制复制自身的DNA隔膜，最终分裂成两个相同的子细胞有性繁殖通过配子融合和减数分裂产核酸和蛋白质，组装成新的病毒粒子，一些细菌还具有芽殖、分枝等特殊繁生有性孢子，增加遗传多样性最终裂解宿主细胞释放出新病毒殖方式微生物的生长曲线衰亡期稳定期营养耗竭和毒性代谢产物积累导致细对数期微生物生长速率减慢，新生成细胞数胞死亡率超过繁殖率，总数量下降延滞期微生物以最大速率生长繁殖，细胞数与死亡细胞数基本平衡此时营养物一些微生物会形成休眠结构（如孢子）微生物适应新环境阶段，细胞大小增量呈指数增长此阶段细胞代谢最活质减少，废物积累，细胞开始进入老以度过不利环境加，合成酶和细胞成分，但数量几乎跃，对环境条件和抗生素最敏感常化状态，但仍保持代谢活性不变持续时间取决于接种物状态和用于工业发酵和生物活性物质生产培养条件微生物生长曲线反映了微生物种群在封闭系统中随时间变化的动态过程了解这一曲线对微生物的培养、发酵工艺控制和抗微生物药物的合理使用具有重要指导意义影响微生物生长的因素温度水分活度值pH每种微生物都有其最适水分活度表示微生物可大多数微生物在中性或生长温度、最高和最低利用的自由水量，是影弱酸性环境（pH6-8）生长温度根据最适温响微生物生长的重要因生长最佳一些特殊微度，微生物可分为嗜冷素大多数细菌需要高生物如嗜酸菌可在pH菌（0-20℃）、嗜温菌水分活度（

0.91），2-3环境生长，嗜碱菌（20-45℃）和嗜热菌而某些真菌可在较低水可在pH9-10环境生长（45℃以上）分活度下生长氧气根据对氧的需求，微生物可分为严格需氧菌、微需氧菌、兼性厌氧菌和严格厌氧菌氧气浓度常通过控制培养方式（如静置培养、振荡培养）来调节其他影响因素还包括营养物质（碳源、氮源、矿物质、生长因子）、盐浓度、渗透压和特定抑制物质在微生物培养和控制中，这些因素往往被用作控制微生物生长的手段微生物的遗传与变异基因组特点结构简单但高效的遗传系统1自发突变DNA复制错误或环境因素导致的基因改变基因水平转移通过转化、转导和接合实现基因交换快速进化短生命周期和特殊基因交换机制促进适应性进化微生物的遗传系统虽然相对简单，但具有极强的可塑性和适应性细菌除了染色体DNA外，还可能含有质粒（携带抗生素抗性、毒力因子等基因）基因水平转移使微生物能够快速获得新特性，适应环境变化，这也是抗生素耐药性迅速传播的原因之一微生物的变异与进化在医学（如耐药性产生）、环境（如新代谢途径进化）和生物技术（如菌种改良）领域都具有重要意义现代分子生物学技术使我们能够精确研究和操控微生物的遗传物质，为生物技术应用奠定基础微生物的代谢过程发酵与微生物酒精发酵乳酸发酵醋酸发酵主要由酵母菌（如酿酒酵母）进行，将糖类由乳酸菌（如乳杆菌、链球菌）将糖转化为由醋酸菌将乙醇氧化为醋酸的过程，是制作转化为乙醇和二氧化碳这一过程广泛应用乳酸的过程乳酸发酵用于制作酸奶、奶酪、食用醋的主要方法传统醋的酿造通常采用于酿造啤酒、葡萄酒和白酒等酒精饮料的生泡菜等发酵食品，还在硅酸盐生产和生物塑表面发酵法或深层发酵法，根据原料不同可产，以及生物燃料乙醇的制备料合成中有应用生产出米醋、陈醋、果醋等多种产品发酵是微生物在缺氧或部分缺氧条件下进行的一种能量获取方式，也是人类最早利用的微生物技术之一发酵过程通常伴随着特定风味和功能性成分的产生，使发酵食品具有独特的感官特性和保健功能现代发酵工业已从传统食品发酵扩展到氨基酸、有机酸、抗生素等多种高附加值产品的生产微生物与人类的关系共生关系致病作用工业价值正常菌群与人体形成互利共生关系，促一些微生物可引起传染病，通过产生毒人类利用微生物生产发酵食品、抗生素、进营养吸收，参与免疫系统发育，抑制素、侵入组织或触发免疫反应等机制损疫苗、酶制剂和生物燃料等众多产品病原微生物生长肠道菌群还能合成某害人体健康随着医疗条件改善和抗生微生物在废物处理、环境修复、农业生些维生素，参与胆固醇代谢，影响人体素使用，许多传染病得到控制，但新发产和基础研究中也有广泛应用，是现代多种生理功能传染病和耐药性问题仍是挑战生物技术的重要支柱人类与微生物的关系是复杂而动态的，既有互利共生，也有争斗与利用深入理解这种关系有助于我们更好地保护有益微生物，防控有害微生物，并合理开发微生物资源造福人类现代微生物组研究正在揭示微生物群落与人类健康的深层联系，为精准医疗和疾病防控提供新思路有益微生物消化道益生菌双歧杆菌、乳酸菌等有益微生物定植于人体消化道，帮助消化吸收营养，产生短链脂肪酸，维持肠道健康，增强免疫功能这些微生物还能通过竞争性排除抑制有害菌生长发酵食品微生物酵母菌、乳酸菌等参与面包、酸奶、奶酪、泡菜等发酵食品的制作这些微生物不仅提高食品风味和保质期，还增加食品中的生物活性物质，具有一定保健功能环境净化微生物分解细菌和真菌能降解有机污染物，参与自然界的物质循环特定微生物可降解石油污染、农药残留和重金属污染，在环境修复中发挥关键作用农业有益微生物根瘤菌、固氮菌、菌根真菌等促进植物生长，提高养分利用效率；生防微生物可抑制植物病害，减少化学农药使用；堆肥微生物参与有机肥料转化有害微生物病原微生物食品腐败微生物病原微生物能够侵入人体或动植物，引起疾病细菌性病食品腐败微生物包括各种腐败细菌（如假单胞菌）和霉菌，原体包括铜绿假单胞菌、沙门氏菌等；病毒性病原体如流它们分解食品中的蛋白质、脂肪和碳水化合物，产生不良感病毒、艾滋病毒；真菌性病原体如白色念珠菌、皮肤癣气味和有害物质，降低食品品质，缩短保质期菌等更严重的是，某些食品微生物如金黄色葡萄球菌、肉毒杆这些微生物通过多种致病机制损害宿主，如产生毒素（外菌可产生耐热毒素，即使微生物被杀死，毒素仍存在于食毒素或内毒素）、侵入组织细胞、形成生物膜，或者诱导品中造成食物中毒控制食品加工、储存条件是预防食品过度免疫反应了解它们的致病机制对疾病防控至关重要微生物污染的关键有害微生物还包括生物材料劣化微生物（如木材腐朽菌、金属腐蚀菌）和农作物病原体等随着抗生素耐药性问题日益严重，多重耐药菌已成为全球公共卫生挑战，需要开发新型抗微生物策略和合理使用现有抗生素微生物与食品微生物在食品领域扮演着双重角色一方面，有益微生物用于生产各种发酵食品，如乳制品（酸奶、奶酪）、酒类（啤酒、葡萄酒）、面包、酱油、醋等，这些食品不仅风味独特，还具有较长保质期和特定保健功能另一方面，食品中的有害微生物可导致腐败变质和食源性疾病，是食品安全的主要威胁之一现代食品工业广泛应用微生物技术，如菌种培育、发酵过程控制、微生物保鲜技术和微生物安全检测等益生菌食品作为功能性食品的一种，通过调节肠道菌群，促进健康，成为食品市场的一个快速增长领域微生物与医药抗生素由微生物（主要是放线菌和真菌）产生的抑制或杀死其他微生物的物质青霉素、链霉素等抗生素的发现彻底改变了传染病治疗，挽救了无数生命疫苗利用减毒或灭活的微生物及其产物制备的生物制品，用于预防传染病现代生物技术使基因工程疫苗、载体疫苗等新型疫苗成为可能酶和蛋白质药物利用基因工程微生物生产人胰岛素、干扰素、血浆蛋白等生物药物，具有高效、特异性强等优点酶制剂在消化不良、血栓性疾病等治疗中有广泛应用诊断试剂利用微生物酶（如PCR中的DNA聚合酶）、抗原抗体等开发的医学诊断试剂，用于疾病检测和健康监测，是精准医疗的重要工具微生物在医药领域的应用不断拓展，从传统的抗生素生产到现代的基因治疗载体微生物组研究揭示了菌群与人类健康的密切关系，为微生态调节治疗和个性化医疗提供了新思路同时，耐药性问题和新发传染病也带来了新挑战，需要创新的抗微生物策略和疫苗技术微生物与环境物质循环微生物在碳、氮、硫等元素的生物地球化学循环中发挥核心作用，分解有机物质，将复杂化合物转化为简单无机物，供植物和其他生物利用废物处理微生物作为主要分解者参与污水处理、固体废物堆肥和填埋场稳定化，通过好氧和厌氧消化分解各类有机污染物污染修复特定微生物能降解石油污染物、农药残留、塑料制品和重金属污染，是生物修复技术的核心，为处理环境污染提供绿色解决方案生态平衡微生物参与食物链和能量流动，调节种群动态，维持生态系统稳定，是生物多样性的重要组成部分环境微生物学已成为环境科学的重要分支，微生物在环境监测、污染控制和生态恢复中的应用不断深化微生物资源的开发利用不仅有助于解决环境污染问题，还为循环经济提供技术支持微生物采矿技术利用特定微生物从低品位矿石中提取金属，实现资源的可持续利用微生物与农业生物固氮根瘤菌与豆科植物形成共生关系，将空气中的氮转化为植物可利用形式蓝细菌等游离固氮微生物也能在土壤中固定大气氮素这些微生物每年为农业提供的氮素相当于大量化学氮肥，大大降低了化肥使用需求促生长微生物根际促生长细菌（PGPR）通过产生植物激素、溶解磷钾、抑制病原体等机制促进植物生长菌根真菌能与植物根系形成共生体，扩大根系吸收面积，提高水分和养分吸收效率，增强植物抗逆性生物防控天敌微生物（如苏云金芽孢杆菌、白僵菌）可用于防治农业害虫，拮抗微生物可抑制植物病原体，减少化学农药使用，降低环境污染风险微生物农药已成为绿色植保的重要手段有机物转化堆肥微生物将农业废弃物转化为有机肥料，改善土壤结构和肥力秸秆还田中的微生物加速作物残体分解，促进养分循环，是可持续农业的关键技术环节微生物与工业60%发酵工业增长率近十年全球工业微生物市场年均增长率，体现了微生物工业的蓬勃发展亿70年产值（美元）微生物酶制剂全球市场规模，应用于洗涤剂、食品加工、纺织、造纸等领域30%能源节约微生物工艺相比传统化学工艺的平均能耗节约比例，体现绿色制造优势2000+工业菌种全球已用于工业生产的微生物菌种数量，涵盖细菌、真菌、放线菌等微生物工业是现代生物产业的重要组成部分，涵盖微生物发酵产品（如氨基酸、有机酸、维生素）、酶制剂、抗生素、生物肥料、微生物农药等多个领域与传统化学工艺相比，微生物工艺通常具有反应条件温和、特异性高、环境友好等优点工业微生物学和发酵工程技术的进步推动了微生物工业的快速发展基因工程、代谢工程和合成生物学等现代生物技术为设计和改造工业微生物提供了新工具，大大提高了产品产量和转化效率未来，微生物工业将向高效化、智能化和绿色化方向发展微生物与能源生物乙醇生物柴油利用微生物发酵玉米、甘蔗等淀粉或糖类原通过微生物转化植物油、废食用油或微藻油料生产的可再生燃料脂制成的替代能源微生物燃料电池沼气利用微生物代谢活动直接产生电能的新型能厌氧微生物分解有机废物产生的富含甲烷的源转换装置可燃气体微生物能源技术是应对化石燃料短缺和气候变化的重要策略之一与传统能源相比，微生物能源具有可再生、低碳排放和利用废弃物等优点然而，生产成本高、转化效率低和与食品生产竞争等问题仍需克服第一代生物燃料主要使用粮食作物，存在与粮食安全的竞争；第二代生物燃料利用非食用生物质（如纤维素）作为原料，但纤维素降解困难；第三代生物燃料转向利用微藻等微生物直接生产能源物质，有望解决前两代技术的局限生物能源的未来发展方向是提高转化效率、降低成本和减少对环境的影响微生物与生物技术基因工程代谢工程合成生物学利用基因重组技术改造微生物遗传物质，使通过改造微生物的代谢网络，优化生化反应将工程学原理应用于生物学，设计和构建具其能够产生人胰岛素、干扰素等人类蛋白质途径，提高目标产物产量或创造新代谢途径有新功能的生物系统从头合成微生物基因或具有新功能等基因编辑合成非天然产物代谢工程对提高工业微生组、设计微生物细胞工厂等是合成生物学的CRISPR-Cas9技术使微生物基因组改造更加精准高效物的生产效率具有重要意义研究热点微生物是生物技术的重要研究对象和工具，也是生物技术产品的主要生产者与高等生物相比，微生物具有生长快速、遗传背景简单、易于大规模培养等优势，成为基础研究和应用开发的理想模式生物随着组学技术和系统生物学的发展，微生物研究正从单个基因功能分析转向全基因组水平的综合研究，为微生物资源的开发利用提供了更广阔的空间基因工程与微生物目的基因分离利用限制性内切酶从供体生物中切出目标基因片段载体构建将目的基因插入质粒、噬菌体等载体，构建重组DNA分子宿主转化将重组DNA导入微生物宿主细胞（如大肠杆菌、酵母菌）筛选与培养筛选获得阳性转化体，扩大培养实现目的基因表达微生物在基因工程中扮演多重角色既是工具（如限制性内切酶、DNA聚合酶来源），又是宿主（表达外源基因），还是研究对象（改造其遗传特性）大肠杆菌是最常用的原核表达系统，适合生产功能简单的蛋白质；酵母和昆虫细胞则适合表达需要复杂加工修饰的蛋白质基因工程微生物已广泛应用于医药（胰岛素、生长激素、疫苗）、工业（酶制剂、生物材料）和农业（生物肥料、生物农药）领域现代基因工程技术如基因组编辑、合成生物学等正在将微生物改造提升到新水平，创造具有全新功能的微生物细胞工厂微生物的分离与纯化样品采集从环境或临床标本中采集含有目标微生物的样品稀释分离通过系列稀释降低样品中微生物浓度，便于后续分离单菌落平板分离采用划线接种或倾注平板法，在固体培养基上获得分离的单菌落纯培养将单一菌落转接至新培养基，建立纯种培养物微生物的分离与纯化是微生物学研究的基础步骤，目的是从混合微生物群体中获得单一菌种除了常规的平板分离法外，还有多种特殊分离技术，如选择性培养基法（添加特定营养物或抑制剂）、富集培养法（创造有利于目标微生物生长的条件）、物理分离法（如梯度离心、膜过滤）等对于难培养微生物（如极端环境微生物、共生微生物），可能需要模拟其自然生存环境或添加特殊生长因子现代分子生物学技术如宏基因组学也为研究难培养微生物提供了新途径纯化获得的微生物菌株是后续鉴定、保藏和应用的基础微生物的培养技术培养基类型培养方式微生物培养基是为微生物生长提供必要营养和适宜环境的微生物的培养方式多种多样，包括人工配制物质根据成分确定程度可分为固体培养在琼脂平板或斜面上培养•合成培养基化学成分完全确定•液体培养在液体培养基中振荡或静置培养•半合成培养基部分成分为天然物质•表面培养微生物生长在液体表面形成菌膜•复杂培养基含天然提取物如酵母膏、胨•深层培养在发酵罐中通过搅拌和通气培养•连续培养持续添加新鲜培养基并排出等量培养物根据用途可分为基础培养基、选择培养基、鉴别培养基和•运输培养基等培养基的选择需考虑目标微生物的营养需厌氧培养在无氧或低氧条件下培养厌氧微生物•求和生理特性工业规模培养通常采用生物反应器，可精确控制温度、、pH溶氧等参数微生物的鉴定方法形态学鉴定生理生化鉴定分子生物学鉴定通过显微镜观察微生物的测试微生物的代谢特性，基于核酸分析的方法，如形态特征，包括细胞大小、如碳源利用、酶活性、发16S rRNA基因测序（细形状、排列方式、内部结酵类型和抗生素敏感性菌）、ITS区域测序（真构和染色特性等格兰氏商品化微生物鉴定系统菌）、PCR扩增特异性基染色是细菌鉴定的基础方（如API系统）简化了这因片段等这些方法提供法一过程更高的准确性和分辨率新兴技术鉴定质谱技术（如MALDI-TOF MS）通过分析微生物蛋白质指纹图谱实现快速鉴定；基因组测序提供全面的遗传信息；流式细胞术可分析单细胞特性微生物鉴定是确定微生物分类地位和特性的重要步骤传统鉴定方法依赖形态和生理生化特征，操作繁琐且时间长；现代分子技术则提供了更快速、准确的鉴定手段实际应用中常采用多种方法相结合的综合鉴定策略，以获得可靠结果微生物鉴定的发展趋势是向自动化、高通量和便携式方向发展，特别是在临床诊断和现场检测领域显微镜观察微生物光学显微镜电子显微镜其他先进显微技术最常用的微生物观察工具，分辨率约，使用电子束代替光线，分辨率可达，共聚焦显微镜可进行三维成像；原子力显微

0.2μm

0.2nm适合观察细菌、真菌和原生动物明场显微能够观察病毒和细胞超微结构透射电镜镜通过探针扫描样品表面；超分辨率显微镜镜适合观察染色标本；暗场显微镜可观察活（）观察样品内部结构；扫描电镜突破衍射极限，实现纳米级观察这些技术TEM体运动；相差显微镜增强透明样品的对比度；（）观察表面形态；冷冻电镜可观察接极大拓展了微生物结构研究的可能性，揭示SEM荧光显微镜利用荧光染料标记特定结构近自然状态的样品，是结构生物学研究的重了传统显微镜难以观察的微观细节要工具显微技术的进步推动了微生物学的发展，从列文虎克的简单单镜显微镜到现代的超分辨率显微镜，每次技术突破都带来微生物认知的革命性进展样品制备技术（如染色、固定、切片、标记）的改进也是提高显微观察效果的重要因素微生物的染色技术微生物的计数方法直接计数法培养计数法•显微镜计数法在计数板（如血球•平板计数法将稀释后的样品涂布计数板）上直接计数微生物细胞于培养基上，计数形成的菌落•电子计数器利用电阻变化或光散•最大或最可能数法（MPN）基于射原理自动计数概率统计的多管稀释技术•流式细胞术高速单细胞分析技术，•滤膜过滤培养法适用于水样等液可同时测量多种参数体样品中微生物的定量直接计数法计算所有细胞（包括死细培养计数法只计数活的、可培养微生物，胞），操作快速但难以区分活力结果通常以CFU表示生物量测定法•比浊法测量微生物悬液的浊度（OD值）•干重法测定微生物细胞的干燥重量•生化指标法测定ATP、DNA、蛋白质等生物分子含量生物量测定法间接反映微生物数量，操作简便，适合动态监测微生物的保藏传统保藏方法传统的微生物保藏方法包括斜面转种保藏、油封保藏和沙土保藏等这些方法设备简单，成本低，但需要定期继代培养，易发生变异，且保存时间有限，通常用于短期保存和教学实验用途低温保藏技术低温条件可有效抑制微生物代谢活动，延长保存时间常用方法包括4℃冷藏（数周至数月）、-20℃或-80℃超低温冷冻保存（数月至数年）和液氮冷冻保存（-196℃，长期保存）冷冻保存通常需添加甘油、二甲基亚砜等保护剂防止冰晶损伤干燥保藏技术通过脱水使微生物进入休眠状态，延长保存时间常用方法有真空干燥、喷雾干燥和冻干（冷冻干燥）其中冻干技术最为广泛应用，可保存大多数微生物类型，保存时间长，便于运输和存储，是菌种保藏中心的首选方法微生物资源中心微生物资源中心（菌种保藏中心）是收集、鉴定、保存和提供微生物资源的专业机构各国建立了多个微生物资源中心网络，如中国普通微生物菌种保藏管理中心（CGMCC）、美国典型培养物收集中心（ATCC）等，对微生物资源的科学研究和可持续利用具有重要意义病原微生物与传染病微生物类型代表病原体相关疾病传播途径细菌结核分枝杆菌肺结核空气飞沫传播细菌大肠杆菌腹泻、尿路感染粪-口传播病毒流感病毒流行性感冒呼吸道传播病毒新型冠状病毒COVID-19飞沫、接触传播真菌白色念珠菌鹅口疮、阴道炎接触传播原生动物疟原虫疟疾蚊虫叮咬传播传染病是由病原微生物引起的能在人与人之间传播的疾病病原微生物通过特定的致病机制损害宿主健康，如产生毒素（如破伤风杆菌、霍乱弧菌）、侵入组织（如志贺菌、结核菌）、触发免疫反应（如链球菌、风湿热）等传染病的发生和流行受病原体、宿主和环境三方面因素影响，理解这些因素的相互作用是疾病预防和控制的基础微生物与免疫先天性免疫适应性免疫先天性免疫是抵抗微生物感染的第一道防线，具有快速响应但适应性免疫是对特定病原体的针对性防御，具有特异性和免疫缺乏特异性的特点它包括记忆，包括物理屏障皮肤、黏膜、体液中的抗菌物质体液免疫淋巴细胞产生抗体，中和病原体••B吞噬细胞中性粒细胞、巨噬细胞等细胞免疫淋巴细胞识别和杀死被感染细胞••T自然杀伤细胞识别并杀死被感染的细胞免疫记忆产生记忆细胞，对再次感染迅速响应••补体系统增强吞噬作用，直接裂解细菌•疫苗接种利用适应性免疫的记忆特性，用无毒或减毒的微生物炎症反应局部血管扩张，免疫细胞聚集•制剂诱导免疫系统产生保护性免疫，是预防传染病的有效手段微生物与免疫系统的相互作用是一个复杂的动态过程一方面，免疫系统通过多层次防御机制抵抗微生物入侵；另一方面，病原微生物也进化出多种免疫逃逸策略，如抗原变异、产生免疫抑制因子等了解这种相互作用有助于开发新型疫苗和免疫治疗策略抗生素与微生物抗生素类型多种分子结构的抗菌化合物作用机制细胞壁、蛋白质、核酸合成等多种靶点抗菌谱窄谱、广谱抗生素针对不同范围微生物耐药性产生微生物通过多种机制获得抗药性抗生素是由微生物产生的能抑制或杀死其他微生物的物质，也包括化学合成的抗菌化合物根据作用机制，抗生素可分为抑制细胞壁合成（如青霉素）、抑制蛋白质合成（如四环素）、干扰核酸代谢（如喹诺酮类）、破坏细胞膜（如多粘菌素）和抑制代谢途径（如磺胺类）等多种类型抗生素耐药性是全球公共卫生的严峻挑战微生物可通过多种机制获得耐药性，包括产生降解酶、改变靶点结构、减少药物渗透、主动外排药物等耐药性基因可通过垂直和水平转移在微生物间传播，形成多重耐药菌株抗生素的合理使用、新型抗菌策略的开发和抗菌药物管理是应对耐药性挑战的重要措施微生物与生态系统生产者消费者光合微生物和化能自养菌将无机物转化为有捕食型原生动物和其他微型动物摄食细菌和机物藻类物质循环分解者微生物参与碳、氮、硫、磷等元素的生物地异养微生物分解死亡生物质，释放无机养分球化学循环微生物是生态系统中不可或缺的组成部分，它们不仅数量巨大（估计地球上微生物总数超过10^30个），而且种类丰富，功能多样微生物在生态系统中扮演生产者、消费者和分解者等多重角色，维持着生态系统的能量流动和物质循环微生物生态学研究微生物与环境及其他生物的相互关系传统上，这一领域主要依赖培养方法，但由于大多数微生物难以在实验室条件下培养，现代技术如宏基因组学、宏转录组学和单细胞测序等拓展了对微生物生态学的研究了解微生物群落的结构和功能对生态系统管理、环境保护和可持续发展具有重要意义土壤微生物水体微生物浮游微生物生物膜微生物底栖微生物水中悬浮或漂浮的微生物，包括浮游细菌、附着在水中固体表面的微生物群落，由细菌、生活在水体底部沉积物中的微生物，包括各蓝藻、微藻和原生动物等浮游微生物是水真菌和原生动物等组成，被胞外多糖物质包类厌氧细菌和古菌底栖微生物参与有机物生生态系统食物链的基础，参与初级生产和裹水体生物膜在自然水体净化、污水处理、分解、甲烷产生和硫化物氧化等过程，是水有机物质循环在富营养化水体中，蓝藻可海洋碳循环中发挥重要作用在供水系统中，体沉积物界面物质交换的重要媒介它们-能大量繁殖形成水华，产生毒素威胁水生生生物膜也可能引起水质问题和管道腐蚀对水体营养循环和污染物转化具有重要影响物和人类健康水体微生物的分布和活动受水温、值、溶解氧、营养盐浓度和有机物含量等因素影响了解水体微生物生态对水资源管理、水环境保护pH和水质安全具有重要意义水体微生物监测是评估水质和预警污染的重要手段空气微生物来源与组成空气微生物主要来源于土壤、水体、植物表面和动物活动通常以气溶胶形式存在，包括细菌（如芽孢杆菌、假单胞菌）、真菌孢子（如青霉、曲霉）和病毒等传播与分布微生物通过气流传播，分布受气象条件（风向、风速、湿度）、地理环境和人类活动影响室内环境的微生物组成受通风条件、人员密度和室内活动显著影响环境影响空气微生物参与大气化学过程，如有机物降解、云凝结核形成某些微生物（如地衣藻）可作为大气污染的生物指示器高空采样发现微生物可在对流层甚至平流层生存健康效应部分空气微生物可引起呼吸道感染、过敏反应和哮喘等医院、食品加工厂等场所需特别控制空气微生物，采用高效过滤、紫外线消毒等手段确保清洁空气人体微生物群人体微生物群（人体微生物组）是指定植于人体各部位的微生物总和，包括细菌、真菌、病毒和原生动物等健康成人体内微生物细胞总数与人体细胞数量相当，基因总数远超人类基因组人体微生物主要分布在皮肤、口腔、肠道和生殖道等处，不同部位微生物群落组成差异明显人体微生物与宿主形成复杂的相互作用网络，参与营养代谢、免疫系统发育、抵抗病原体定植和药物代谢等多种生理过程微生物群落失调与多种疾病相关，如炎症性肠病、肥胖、糖尿病、过敏性疾病和自身免疫性疾病等人体微生物组研究为疾病预防、诊断和治疗提供了新视角，微生物组干预（如益生菌、益生元和粪菌移植）已成为潜在的治疗策略微生物的进化1234亿年前亿年前亿年前亿年前35272010最早的微生物生命形式出现，可能光合微生物（蓝细菌）出现，开始真核微生物出现，可能源于原核生多细胞生物开始出现并分化，但微是类似于古菌或细菌的单细胞原核产生氧气，逐渐改变地球大气成分，物内共生事件，线粒体和叶绿体分生物仍然占据主导地位，在地球生生物这些早期微生物适应了原始引发大氧化事件，为后期生命形式别由原始细菌和蓝细菌内共生而来，物圈中持续发挥基础作用地球严酷的环境条件，以化能自养的出现创造条件标志着生命复杂性的重大飞跃方式获取能量微生物作为地球上最早和最持久的生命形式，见证并推动了生物进化的全过程它们具有惊人的适应能力和进化潜力，能够快速响应环境变化微生物基因组的可塑性、水平基因转移和短生命周期使得它们的进化速度远超高等生物现代分子生物学技术，特别是DNA测序和比较基因组学，极大促进了微生物进化研究通过分析保守基因（如16S rRNA）的差异，科学家构建了包含所有生命形式的进化树，改变了我们对生命起源和演化的认识微生物与生物多样性10^3010^7微生物总数物种数量地球上微生物细胞的估计总数，数量庞大得难以想象科学家估计的微生物物种总数，大部分尚未被发现和描述99%85%未培养比例遗传多样性自然环境中无法用常规方法培养的微生物比例，被称为微生物暗物质微生物贡献了地球上总遗传多样性的比例，是基因资源的主要库微生物是地球生物多样性的主体，不仅物种数量远超动植物，而且在遗传和功能多样性方面也占据主导地位微生物多样性存在于各种生态系统中，从极地到热带，从深海到高山，甚至在极端环境如热泉、盐湖和深部地下也有微生物繁衍保护微生物多样性对维持生态系统功能和人类福祉至关重要微生物是潜在的药物、酶、生物燃料和其他生物产品的宝库环境变化、栖息地破坏和污染对微生物多样性构成威胁，虽然微生物适应能力强，但特定生态位的微生物物种可能因环境改变而丧失宏基因组学等现代技术为探索和保护微生物多样性提供了有力工具微生物与全球气候变化微生物对气候变化的影响气候变化对微生物的影响微生物是重要的温室气体生产者和消费者，直接参与碳循温度升高、降水模式改变和极端气候事件影响微生物群落环和气候调节结构和功能产甲烷微生物（甲烷古菌）在厌氧环境中产生甲烷，是升温加速微生物代谢，可能增强有机质分解，形成正反••湿地、沼泽、水稻田和反刍动物肠道甲烷的主要来源馈循环气候变化影响微生物群落组成，可能改变土壤和水体生•土壤微生物通过有机质分解释放二氧化碳，全球土壤碳态系统功能•储量是大气碳的两倍多永久冻土融化释放被封存的微生物和有机碳，增加温室•反硝化细菌将硝酸盐转化为氧化亚氮（一种强效温室气气体排放•体）海洋酸化影响海洋微生物群落，特别是钙化微生物（如•海洋微生物通过生物泵将大量碳转移到深海，是碳封球石藻）•存的重要机制气候变化可能改变病原微生物的地理分布，影响疾病传•播模式微生物与生物地球化学循环微生物在生物地球化学循环中扮演着核心角色，推动元素在地球系统各圈层间的转化和流动碳循环中，光合微生物固定大气CO2，异养微生物分解有机物释放CO2，产甲烷古菌产生CH4，甲烷氧化细菌消耗CH4氮循环中，固氮微生物将大气N2转化为生物可利用形式，硝化细菌将铵氧化为硝酸盐，反硝化细菌将硝酸盐还原为N2，完成循环硫循环中，硫酸盐还原菌在厌氧条件下将硫酸盐还原为硫化氢，硫氧化细菌则将硫化物氧化为硫酸盐磷循环相对简单，但微生物通过分泌有机酸和磷酸酶溶解难溶性磷酸盐，增加磷的生物可利用性这些生物地球化学循环相互连接，共同调节地球系统的物质平衡和能量流动，微生物活动的任何变化都可能引起连锁反应，影响全球环境微生物的应用前景医学应用农业应用微生物组干预治疗（如粪菌移植）、噬菌体疗法（针对耐药菌感染）、微生物肥料（提高养分利用效率）、生物农药（防控病虫害）、微生工程化益生菌（携带治疗基因）、微生物来源的新型抗生素和免疫调物种子处理（促进萌发和早期生长）、土壤微生物组调控（提高作物节剂等，为个性化医疗提供新工具产量和抗逆性）等，推动可持续农业发展环境应用工业应用微生物修复（降解污染物）、微生物采矿（从低品位矿石提取金属）、合成生物学设计微生物工厂（生产化学品、药物、材料）、工业酶生微生物燃料电池（产生清洁能源）、微生物材料合成（如生物塑料、产（催化特定反应）、微生物发酵新工艺（提高效率和特异性）、微微生物纤维素）等，助力环境保护和资源循环利用生物传感器（环境和过程监测）等，推动生物制造革命微生物研究的新技术宏组学技术先进显微技术基因编辑技术宏基因组学、宏转录组学、超分辨率显微镜、原子力显CRISPR-Cas系统等基因编宏蛋白组学和宏代谢组学等微镜、冷冻电镜等技术突破辑工具使微生物基因组改造组学技术允许直接从环境样了传统光学极限，实现了纳更加精准高效，可实现多基本中分析微生物群落的基因、米级观察结合荧光原位杂因同时编辑这些技术为研转录物、蛋白质和代谢产物，交等技术，可在自然环境中究基因功能和构建合成微生无需分离培养这些技术极识别和定位特定微生物，研物提供了强大工具，推动微大拓展了我们对微生物多样究其空间分布和相互作用生物合成生物学发展性和功能的认识微流控技术微流控芯片技术实现了单细胞水平的微生物分离、培养和分析，可高通量筛选稀有微生物和研究细胞异质性这一技术有望克服传统培养方法的局限，发现和利用更多未培养微生物资源这些新技术正在从根本上改变微生物研究方式，使我们能够更深入地理解微生物世界的复杂性随着生物信息学和人工智能等计算方法的发展，大规模微生物数据的处理和挖掘能力也在不断提升，为微生物资源的发现和利用开辟了新途径合成生物学与微生物设计阶段利用计算生物学和生物信息学工具设计人工生物系统，包括基因线路设计、代谢途径优化和全基因组设计构建阶段通过DNA合成、基因组装和基因编辑技术构建设计的生物系统，将设计蓝图转化为实体测试阶段测量和验证构建系统的性能，利用组学技术、生物传感器等工具评估系统行为优化阶段基于测试结果改进设计，通过多轮迭代逐步提升系统性能，直至达到设计目标合成生物学将工程学原理应用于生物学，旨在设计和构建具有新功能的生物系统微生物（特别是大肠杆菌和酵母菌）是合成生物学的主要研究对象，因其遗传背景简单、生长迅速且易于操作通过构建标准化生物元件、基因线路和代谢途径，科学家可以赋予微生物新的功能合成生物学微生物的应用范围广泛，包括生物传感器（检测环境污染物或疾病标志物）、微生物药厂（生产复杂药物分子）、生物能源生产（如生物燃料和氢气）、材料合成（如生物塑料和特种化学品）等随着全基因组合成和设计技术的进步，人工微生物细胞的创建已成为现实，为理解生命本质和开发革命性应用开辟了新途径微生物组学研究样本采集从各种环境（土壤、水体、人体等）采集含有微生物群落的样本核酸提取从样本中提取总DNA或RNA，保留所有微生物的遗传信息高通量测序使用新一代测序技术对提取的核酸进行大规模平行测序生物信息分析通过生物信息学方法处理和分析大量测序数据，重建微生物群落结构和功能微生物组学研究探索特定环境中微生物群落的整体特性，包括群落组成、基因功能和代谢活动与传统依赖培养的微生物学方法不同，微生物组学直接分析环境样本中的核酸，克服了大多数微生物难以培养的限制，提供了更全面的微生物群落视角主要的微生物组学方法包括靶向测序（如16S rRNA基因测序）用于分析群落组成；宏基因组学研究群落中所有基因；宏转录组学分析基因表达模式；宏蛋白组学和宏代谢组学则研究蛋白质和代谢产物这些方法结合使用，可全面揭示微生物群落的结构和功能，以及它们与环境和宿主的相互作用微生物组学研究已在人类健康、农业生产、环境保护和工业应用等领域产生重大影响微生物与未来挑战抗生素耐药性危机抗生素耐药细菌的出现和传播威胁全球公共卫生，可能使人类重返抗生素前时代微生物研究需要开发新型抗菌策略，如靶向抗生素、抗菌肽、噬菌体疗法和抗毒素抗体，同时加强抗生素管理和耐药性监测，以应对这一日益严峻的挑战新发传染病气候变化、生物多样性丧失和人类活动扩张增加了新发传染病的风险从SARS到COVID-19，微生物学面临快速识别、监测和应对新型病原体的挑战建立全球病原体监测网络、发展快速诊断技术和开发通用疫苗平台是未来微生物学研究的重要方向气候变化与食品安全气候变化影响微生物生态，可能改变作物病原体分布和食品中的微生物风险微生物学需要预测气候变化对微生物群落的影响，开发适应性农业微生物技术，如抗逆微生物菌剂和生物肥料，确保未来食品安全和农业可持续性生物安全与伦理问题基因编辑、合成生物学等技术进步带来生物安全和伦理挑战人工设计微生物的潜在生态风险、双重用途研究的管理以及生物技术获取的公平性等问题需要科学共同体、政策制定者和公众共同面对，建立合理的监管框架和伦理准则总结与展望知识拓展揭示微生物世界的更多奥秘，理解生命本质协调关系优化人类与微生物的互动，实现共生共赢技术创新发展新一代微生物学工具，突破研究瓶颈应对挑战利用微生物解决健康、环境、能源等全球性问题在这门课程中，我们探索了微生物的奇妙世界，从基础知识到前沿研究，从传统应用到未来展望微生物虽然微小，却在地球生命系统中扮演着举足轻重的角色，影响着从个体健康到全球环境的方方面面随着科学技术的进步，特别是组学技术、合成生物学和人工智能等领域的突破，微生物学正进入一个激动人心的新时代我们有望更深入地理解微生物多样性和功能，更精准地调控微生物活动，更有效地利用微生物资源解决人类面临的重大挑战微生物科学不仅是一个充满活力的研究领域，也是连接基础科学与应用技术的重要桥梁，将继续为人类社会的可持续发展做出贡献。