复习课件：线粒体与叶绿体

线粒体与叶绿体复习课件欢迎参加线粒体与叶绿体的复习课程本课件全面介绍了这两种重要细胞器的结构、功能及其在生物体内的关键作用线粒体被称为细胞动力工厂，而叶绿体则是植物进行光合作用的场所这两种细胞器都具有自己的DNA，并有着独特的起源历史通过本课件的学习，你将深入了解这些微观结构如何支持生命活动，以及它们在进化和现代生物学研究中的重要性让我们一起开始探索这个微观但充满奇妙的生物世界课程目标1掌握基本概念2理解生物学意义学习线粒体与叶绿体的基本结理解线粒体与叶绿体在生物体构特征和功能机制，建立对这能量代谢、细胞分化和生命维两种关键细胞器的清晰认识持中的重要作用分析它们的深入理解它们在细胞能量转换异常与多种疾病之间的关系，中的核心地位，掌握相关的生认识到它们在生命系统中的核物化学过程心地位3把握研究前沿了解线粒体与叶绿体研究的最新进展和技术应用，培养科学思维和研究意识掌握这一领域的发展方向，为进一步学习和研究奠定基础线粒体简介细胞能量工厂线粒体是真核细胞中负责能量转换的主要细胞器，通过有氧呼吸产生大量ATP，为细胞活动提供能量一个典型的人体细胞可能含有数百到数千个线粒体，能量需求高的组织如肌肉和神经元中含量更多独特双膜结构线粒体具有独特的双膜结构，外膜平滑，内膜折叠形成嵴，增大表面积以提高能量产生效率这种结构特征反映了其在进化过程中的特殊起源半自主细胞器线粒体拥有自己的DNA（mtDNA）和蛋白质合成系统，能独立复制和表达部分蛋白质这一特性支持了内共生理论，表明线粒体可能起源于被早期真核细胞吞噬的原始细菌线粒体的结构内嵴1内膜的折叠结构，增大表面积内膜2选择性透过屏障，含电子传递链基质3含酶、DNA、核糖体和代谢物质外膜4高度通透的外层边界膜间隙5内外膜之间的空间线粒体是一种长椭圆形的细胞器，典型直径约为

0.5-1微米，长度可达几微米其结构复杂而精密，各部分协同工作以实现能量转换的功能线粒体的数量、大小和形态会根据细胞类型和能量需求而变化，在代谢活跃的组织中，如心脏和肝脏，线粒体数量和体积都明显增加线粒体的外膜和内膜外膜特性内膜特性膜间隙功能线粒体外膜是一层相对简单的磷脂双分线粒体内膜结构复杂，富含蛋白质和心外膜与内膜之间的空间称为膜间隙，其子层，含有大量的孔蛋白（porin），形磷脂，呈现出高度不透性内膜上嵌有中含有多种重要蛋白质，参与能量转换成跨膜通道这些通道允许分子量小于多种功能蛋白，包括呼吸链复合体、过程膜间隙在电子传递链功能中扮演5000道尔顿的分子自由通过，使外膜对ATP合酶以及各种转运蛋白内膜形成重要角色，是质子积累的场所，形成跨小分子高度通透外膜还含有转运蛋白许多向内折叠的嵴结构，大大增加了表膜质子梯度，驱动ATP合成膜间隙中，负责将蛋白质导入线粒体内部面积，为呼吸链提供更多反应场所的蛋白质在细胞凋亡过程中也起关键作用线粒体基质生化环境线粒体基质是一种胶状液体环境，pH值略高于细胞质（约为

7.8），为生化反应提供理想条件基质中含有高浓度的酶、离子、水分子和各种代谢中间产物，形成独特的生化微环境遗传物质基质中含有线粒体DNA（mtDNA），通常为环状双链结构，编码少量但关键的蛋白质和RNA人类mtDNA约16,569个碱基对，编码13种蛋白质、22种tRNA和2种rRNA，主要与呼吸链相关代谢功能基质是三羧酸循环（柠檬酸循环）、脂肪酸β-氧化和部分氨基酸代谢的场所含有超过50种不同的酶，这些酶协同工作，将有机物分解并产生电子传递链所需的还原当量蛋白质合成基质含有线粒体自己的核糖体（70S型，类似细菌核糖体），可以合成mtDNA编码的蛋白质这种特殊的蛋白质合成系统对抗生素的敏感性与细菌相似，反映了其进化起源线粒体嵴嵴的微观结构嵴上的蛋白质复合体嵴形态与细胞功能线粒体嵴是内膜向基质内部延伸形成的折嵴膜上富集有呼吸链复合体（I-IV）和嵴的数量和形态与细胞的能量需求密切相叠结构，显著增大了内膜表面积嵴的形ATP合酶（复合体V）这些蛋白质复合关能量需求高的细胞（如心肌细胞）中态可根据细胞类型不同而变化，可呈现为体以高度有序的方式排列，形成超级复合，嵴密度增加，排列紧密；而能量需求低管状、片状或囊状通过高分辨率电子显体，提高电子传递效率嵴膜上的蛋白质的细胞中，嵴数量减少，排列疏松嵴的微镜可以观察到，嵴与内膜通过称为嵴连含量比内膜非嵴区域高，显示出功能专一形态变化也与某些疾病相关，如神经退行接处的狭窄管道相连性性疾病常伴随嵴结构异常线粒体的功能概述钙离子平衡细胞呼吸2调节细胞内钙离子浓度1通过氧化分解葡萄糖和脂肪酸产生ATP细胞凋亡释放细胞色素c等分子触发凋亡35热量产生活性氧生成通过去偶联蛋白产生热能4产生ROS作为信号分子和防御机制线粒体的功能远不止能量生产，它们在细胞生理和病理过程中扮演着多重角色线粒体参与铁硫簇的合成，这些结构是多种酶的关键组分此外，线粒体还参与激素合成（如类固醇激素）、氨基酸代谢和神经递质的合成与分解线粒体功能异常与多种疾病相关，包括神经退行性疾病、代谢综合征、心血管疾病和癌症因此，深入理解线粒体的多样功能对研究疾病机制和开发新疗法具有重要意义细胞呼吸过程糖酵解1发生在细胞质中，将一分子葡萄糖分解为两分子丙酮酸，产生少量ATP和NADH这一过程不需要氧气参与，是细胞呼吸的第一阶段糖酵解通过一系列酶促反应，逐步将六碳糖分解为三碳化合物丙酮酸脱氢2丙酮酸进入线粒体后，在丙酮酸脱氢酶复合体的作用下，被氧化脱羧形成乙酰CoA，同时释放CO₂并产生NADH这一步骤连接糖酵解和柠檬酸循环，是碳水化合物代谢的关键环节柠檬酸循环3在线粒体基质中进行，乙酰CoA进入循环与草酰乙酸结合形成柠檬酸，经过一系列反应最终再生草酰乙酸每循环一次产生3NADH、1FADH₂、1GTP和2CO₂电子传递与氧化磷酸化4NADH和FADH₂携带的电子通过线粒体内膜上的电子传递链，最终传递给氧气形成水在此过程中，质子被泵出内膜，形成质子梯度，驱动ATP合酶合成ATP糖酵解葡萄糖活化葡萄糖在己糖激酶作用下被磷酸化，形成葡萄糖-6-磷酸，消耗1分子ATP这一步骤将葡萄糖锁定在细胞中，并为后续反应做准备己糖激酶活性受到产物反馈抑制，是糖酵解的重要调控点异构化与第二次磷酸化葡萄糖-6-磷酸经磷酸葡萄糖异构酶转化为果糖-6-磷酸，后者在磷酸果糖激酶的催化下形成果糖-1,6-二磷酸，消耗第二分子ATP磷酸果糖激酶是糖酵解中的限速酶，受多种因素调控裂解与氧化果糖-1,6-二磷酸被醛醇酶裂解为两个三碳化合物甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸可在磷酸甘油醛异构酶作用下转化为甘油醛-3-磷酸甘油醛-3-磷酸在磷酸甘油醛脱氢酶催化下被氧化，NAD⁺被还原为NADH底物水平磷酸化1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸的过程中，其高能磷酸键能量用于将ADP磷酸化为ATP，这一过程发生两次，产生2分子ATP最终通过一系列反应形成丙酮酸，完成糖酵解过程柠檬酸循环循环第二阶段再生草酰乙循环第一阶段形成α-酮戊酸二酸α-酮戊二酸经α-酮戊二酸脱氢酶复合乙酰CoA与草酰乙酸结合形成柠檬酸体转化为琥珀酰CoA，释放第二分子乙酰CoA的形成，后经顺乌头酸、异柠檬酸转化为α-CO₂并产生第二分子NADH琥珀能量产出与调控酮戊二酸在这一阶段，发生一次脱酰CoA经多步反应最终再生草酰乙酸丙酮酸在线粒体基质中经丙酮酸脱氢一轮柠檬酸循环产生3NADH、羧反应，释放一分子CO₂，产生一，同时产生一分子FADH₂和第三分酶复合体催化，脱羧并与辅酶A结合1FADH₂、1GTP相当于1ATP和分子NADH子NADH形成乙酰CoA此过程释放CO₂，2CO₂循环受多种因素调控，包括并产生一分子NADH乙酰CoA携带底物浓度、产物抑制和能量状态柠活化的乙酰基，是柠檬酸循环的起始檬酸循环是分解代谢和合成代谢的交物质叉点，连接多条代谢途径2314电子传递链复合体I（NADH脱氢酶）1接收NADH的电子，同时将质子从基质泵入膜间隙复合体II（琥珀酸脱氢酶）2接收FADH₂的电子，不泵送质子复合体III（细胞色素c还原酶）3将电子从辅酶Q传递给细胞色素c，同时泵送质子复合体IV（细胞色素c氧化酶）4将电子从细胞色素c传递给氧气形成水，同时泵送质子电子传递链是细胞呼吸中能量转换的关键环节，位于线粒体内膜上NADH和FADH₂携带的高能电子通过一系列氧化还原反应，逐级释放能量，最终被氧气接收形成水在电子传递过程中释放的能量用于将质子（H⁺）从线粒体基质泵入膜间隙，形成跨膜质子梯度各复合体之间通过移动载体（如辅酶Q和细胞色素c）连接电子传递链效率高，但仍会有少量电子泄漏，产生活性氧自由基多种药物和毒素可通过抑制电子传递链特定复合体而发挥作用氧化磷酸化质子梯度形成电子传递链复合体（I、III和IV）利用电子传递释放的能量，将质子（H⁺）从线粒体基质泵入膜间隙这一过程形成了跨内膜的质子梯度，包括化学梯度（pH差异）和电梯度（膜电位），两者共同构成质子动力势ATP合酶活动ATP合酶（F₁F₀-ATP合成酶）是一个位于线粒体内膜的分子马达，由F₁（位于基质侧）和F₀（跨膜部分）两部分组成质子顺着浓度梯度通过F₀部分回流到基质中，驱动F₁部分旋转，催化ADP与无机磷酸结合形成ATPATP-ADP转运新合成的ATP通过腺嘌呤核苷酸转位酶从线粒体基质转运到细胞质中，同时将细胞质中的ADP转运入线粒体基质这种交换保持了线粒体基质和细胞质中ATP/ADP比例的平衡，维持能量供应效率与调控氧化磷酸化的效率受多种因素影响，包括底物供应、氧气浓度、能量需求和膜完整性去偶联蛋白可使质子梯度能量以热量形式释放而不产生ATP，这在产热和能量代谢调节中很重要ATP的产生2糖酵解产ATP葡萄糖在细胞质中经糖酵解分解为两分子丙酮酸，净产生2ATP这一过程不需要氧气参与，是厌氧条件下细胞获取能量的主要途径2柠檬酸循环产GTP在柠檬酸循环中，琥珀酰CoA转化为琥珀酸的过程中，通过底物水平磷酸化产生GTP，可转化为ATP每循环一次产生1分子GTP，相当于1分子ATP32氧化磷酸化产ATPNADH和FADH₂通过电子传递链和氧化磷酸化可分别产生约

2.5和

1.5个ATP一分子葡萄糖完全氧化可产生理论上最大约32个ATP，但实际产量略低，约为30-32个ATP~40%能量转换效率有氧呼吸将葡萄糖化学能转化为ATP的效率约为40%，远高于大多数人造能量转换系统剩余能量以热量形式释放，有助于维持体温线粒体DNA结构特点基因组成突变特性人类线粒体DNA（mtDNA）是一种双链环人类mtDNA编码13种蛋白质（均为呼吸链mtDNA的突变率比核DNA高约10倍，主要状分子，包含约16,569个碱基对不同于复合体的组分）、22种转运RNA（tRNA）原因是缺乏有效的修复系统和接触活性氧自核DNA，mtDNA不含内含子，基因排列紧和2种核糖体RNA（rRNA）这些基因产由基的几率较高mtDNA突变可能导致多密mtDNA的两条链分别称为重链（H链物对线粒体功能至关重要，但仅占线粒体蛋种疾病，包括线粒体脑肌病、Leber遗传性）和轻链（L链），根据它们的核苷酸组成白质的约1%，其余99%由核基因编码视神经病变和慢性进行性外眼肌麻痹等和密度差异命名线粒体遗传1母系遗传2异质性线粒体DNA主要通过母亲卵细胞线粒体异质性（heteroplasmy传递给后代，这是因为受精时精子）是指同一细胞或个体中存在多种的线粒体通常不进入卵细胞，或在线粒体DNA类型这可能是由于进入后被选择性降解因此，个体突变产生的新型mtDNA与原有的线粒体基因型通常与母亲相同，mtDNA共存异质性水平可随时这种遗传模式称为母系遗传母系间和细胞分裂而变化，当突变遗传使线粒体DNA成为追踪人类mtDNA比例超过特定阈值（通常进化和迁徙历史的有力工具为60-90%）时，可能导致线粒体功能障碍和疾病表现3瓶颈效应卵母细胞发育和早期胚胎发育过程中，线粒体DNA经历严格的瓶颈效应，导致子代获得的mtDNA只是母体mtDNA的一小部分这种瓶颈效应可能改变异质性比例，并解释了同一母亲的后代间线粒体疾病表现的差异线粒体疾病疾病名称突变基因主要症状受累组织MELAS综合征tRNA^LeuUUR脑卒中样发作，肌病，乳酸酸中毒脑，肌肉MERRF综合征tRNA^Lys肌阵挛癫痫，脑肌病脑，肌肉Leber遗传性视神经病变ND基因急性或亚急性视力丧失视神经慢性进行性外眼肌麻痹多种大片段缺失眼肌瘫痪，眼睑下垂眼肌Leigh综合征多种基因进行性神经退行，发育迟缓基底节，脑干线粒体疾病通常是由线粒体DNA突变或与线粒体功能相关的核基因突变引起的一组遗传性疾病这些疾病表现出极大的临床异质性，可影响单个器官或多系统，以高能耗组织（如神经系统、肌肉、心脏、肝脏和肾脏）受累最为常见线粒体疾病的诊断通常需要综合临床表现、生化指标（如血乳酸水平）、肌肉活检和基因检测目前治疗主要是对症支持，包括辅酶Q

10、核黄素、肉碱等辅助治疗，以及基因治疗的研究正在进行中叶绿体简介光合作用的场所分布与数量进化意义叶绿体是植物和某些藻类特有的细胞器，叶绿体主要分布在植物的绿色组织中，尤叶绿体被认为起源于古代蓝藻，通过内共是进行光合作用的主要场所光合作用将其是叶肉细胞一个典型的叶肉细胞可含生方式被早期真核生物吞噬并保留，逐渐光能转化为化学能，固定二氧化碳并生成有20-100个叶绿体，其数量会根据光照演化为今天的叶绿体叶绿体保留了部分碳水化合物，为植物提供能量，同时释放条件和植物种类而变化在强光下，叶绿原始基因组和蛋白质合成系统，这一事实氧气叶绿体的存在是地球大气中氧气积体会移动到细胞壁侧面以避免光损伤；在强烈支持内共生理论叶绿体的出现是植累和几乎所有生命能量来源的基础弱光下，则移动到垂直于光线的位置以最物王国形成的关键事件，促进了陆地生态大化光捕获系统的发展叶绿体的结构质体核1含DNA、RNA和核糖体基粒2类囊体堆叠形成的结构类囊体3扁平囊状膜结构，含光合色素基质4半流动性液体，包含酶和其他分子内外包膜5形成叶绿体的双层边界叶绿体是一种具有双层膜结构的椭圆形细胞器，直径通常为5-10微米其内部结构高度组织化，由基质和嵌入基质中的膜系统组成内部膜系统形成一个复杂的网络，包括类囊体膜和连接各类囊体的基质片层这种独特的膜系统为光合作用的光反应和暗反应提供了理想的微环境叶绿体的结构与其功能密切相关，类囊体膜上含有光合色素和电子传递链组分，负责捕获光能并转化为化学能；而基质中含有卡尔文循环所需的酶，负责CO₂固定和糖类合成叶绿体的外膜和内膜外膜特性内膜特性膜间隙功能叶绿体外膜是一层相对简单的磷脂双分叶绿体内膜结构更为复杂，选择性更高叶绿体外膜与内膜之间的空间称为膜间子层，含有多种孔蛋白和转运蛋白外，含有特定的转运蛋白，控制分子进出隙，宽度约10-20纳米膜间隙在蛋白膜上的孔蛋白形成通道，允许分子量小基质内膜不形成类似线粒体的嵴，但质进入叶绿体的过程中起重要作用，是于10千道尔顿的分子自由通过，使外膜含有多种重要的膜蛋白，包括叶绿体分核编码叶绿体蛋白在转运过程中的中间对离子和小分子代谢物具有高度通透性裂所需的蛋白质和代谢物转运蛋白内站此外，膜间隙可能参与脂质代谢和外膜还含有特殊的蛋白质转运复合体膜通过提供选择性屏障，维持基质内特某些信号分子的处理，在叶绿体与细胞，负责将核编码的叶绿体蛋白导入叶绿定的生化环境，对于叶绿体功能至关重其他部分的通讯中扮演重要角色体内部要类囊体类囊体是叶绿体内部的扁平囊状膜结构，是光合作用光反应的主要场所类囊体膜围成的封闭空间称为类囊体腔，类囊体可分为基粒片层（堆叠区域）和基质片层（非堆叠区域）类囊体膜富含蛋白质（约70%）和特殊的脂类（主要是半乳糖脂和磷脂），这些特殊脂类使膜具有独特的流动性和稳定性类囊体膜上嵌有多种功能复合体，包括光系统I、光系统II、细胞色素b6f复合体和ATP合成酶这些复合体以非随机方式分布光系统II主要位于基粒片层，而光系统I和ATP合成酶主要位于基质片层这种空间分离可能有助于调节两个光系统之间的能量分配和电子流动基粒结构特点基粒是类囊体膜堆叠形成的圆盘状结构，通常由5-20个类囊体片层紧密排列而成不同植物物种的基粒数量和大小有所不同，典型的叶绿体含有40-60个基粒基粒通过基质片层相互连接，形成复杂的三维网络结构电子显微镜下，基粒呈现为暗色的紧密堆叠区域分子组成基粒区域的类囊体膜与基质片层在蛋白质组成上存在差异基粒片层富含光系统II复合体和集光复合物II（LHCII），而相对缺乏光系统I和ATP合成酶这种差异性分布与不同蛋白复合体的功能和调控需求相关基粒片层间的紧密接触是由特定蛋白质（如CURT1家族蛋白）介导的动态变化基粒结构不是静态的，而是可根据光照条件动态调整在强光下，基粒堆叠增加，可能是一种保护机制，减少光系统II接收过多能量导致的光损伤这种动态变化涉及LHCII的可逆磷酸化和去磷酸化，影响其与基粒的结合能力功能意义基粒结构的形成可能有多种功能意义提高光能捕获效率、调节两个光系统之间的能量分配、保护光系统II免受过度激发、增加单位体积内的膜表面积基粒结构的进化可能反映了植物适应不同光环境的需求叶绿体基质基质中的酶系统遗传物质储存物质叶绿体基质是一种蛋白质叶绿体基质中含有环状双叶绿体基质是临时储存物含量高的半流体环境，含链DNA（cpDNA），通的场所，最显著的是淀粉有卡尔文循环所需的全部常多个拷贝以致密的颗粒，由光合作用产生的酶类，包括关键酶DNA-蛋白质复合体形式过量糖类聚合而成这些RuBisCO（核酮糖-1,5-存在，称为质体核高等淀粉颗粒在光照期间积累二磷酸羧化/加氧酶）植物叶绿体基因组大小通，夜间分解为蔗糖输送到基质还含有淀粉合成酶、常为120-170千碱基对，植物其他部位基质中还脂肪酸合成酶和氨基酸合编码约120-130个基因可能含有脂滴和蛋白质晶成酶等多种代谢酶，参与基质中还含有叶绿体特体等其他储存结构，在植多种生物合成途径这些有的70S型核糖体、物发育和应对环境胁迫中酶的活性受光照、CO₂tRNA和mRNA等，构成起重要作用浓度和代谢物水平的精细完整的蛋白质合成系统调控叶绿体的功能概述生物合成光合作用2合成脂肪酸、氨基酸和次生代谢产物1将光能转化为化学能，合成有机物环境感应感知光强、光质和其他环境信号35物质储存协同代谢临时储存淀粉、脂质和某些蛋白质4与细胞其他部分交换物质和信号叶绿体作为植物细胞中的多功能细胞器，其功能远不止光合作用叶绿体参与植物激素（如脱落酸、茉莉酸和水杨酸）的合成和响应过程，在植物抵抗逆境胁迫和病原体侵染中发挥重要作用叶绿体还与核基因表达紧密协调，通过反向信号传导影响数千个核基因的表达，调控植物生长发育和逆境应答近年研究发现，叶绿体在氮同化、硫代谢和维生素合成等多种重要代谢过程中也扮演着核心角色光合作用过程光能吸收光反应暗反应产物转运类囊体膜上的光合色素（主要是叶绿光能转化为化学能的过程，发生在类也称为卡尔文循环，发生在叶绿体基光合产物（主要是蔗糖）从叶绿体转素a、b和类胡萝卜素）吸收特定波囊体膜上包括水的光解、电子传递质中利用光反应产生的ATP和运到细胞质，再通过韧皮部运输到植长的光能这些色素分子组织成集光、质子跨膜转运和ATP合成光反应NADPH将CO₂固定为有机碳化合物的其他组织一部分光合产物在叶复合物，高效捕获光子并将能量传递产生的ATP和NADPH为后续的暗反物关键酶RuBisCO催化CO₂与核绿体中转化为淀粉临时储存，在夜间给反应中心不同波长的光被不同的应提供能量和还原力这一阶段释放酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）的结合分解并输出这种产物分配和运输是色素分子吸收，扩大了光能利用的光氧气作为副产物，是地球大气氧气的最终产物是三碳糖（G3P），可植物协调生长和发育的关键谱范围主要来源用于合成葡萄糖和其他有机物光反应光系统II活化1光系统II（PSII）的反应中心（P680）吸收光子后被激发，将电子传递给初级电子受体P680失去电子后形成强氧化剂P680⁺，从水分子中提取电子，导致水分子电子传递链2分解为质子和氧气这一过程称为水的光解，是地球大气氧气的主要来源电子从PSII通过质醌、细胞色素b6f复合体传递到质体蓝素，再传递给光系统I（PSI）的反应中心（P700）在电子传递过程中，质子被泵入类囊体腔，形成跨膜质子NADPH生成3梯度细胞色素b6f复合体作为关键的连接点，参与线性和循环电子传递P700接收光子激发后，将电子传递给铁氧还蛋白，最终传递给NADP⁺还原酶，将NADP⁺还原为NADPHNADPH作为强还原剂，为卡尔文循环中的CO₂固定提供还原力在循环电子流中，电子从PSI返回到细胞色素b6f复合体，不产生NADPH但4ATP合成增加ATP产量类囊体腔内积累的质子通过ATP合成酶（CF₁-CF₀复合体）流回基质，驱动ATP合成这一过程类似于线粒体中的氧化磷酸化，但能量来源是光而非有机物氧化光合磷酸化产生的ATP与NADPH一起，为后续的卡尔文循环提供能量暗反应（卡尔文循环）能量平衡再生阶段固定3分子CO₂（产生1分子G3P输出还原阶段部分G3P（每6分子中的1分子）作为循环）需要消耗9分子ATP和6分子碳固定阶段3-PGA在ATP提供能量和NADPH提光合产物输出循环，用于合成蔗糖、NADPH因此，光反应与暗反应之间RuBisCO催化CO₂与核酮糖-1,5-二供电子的情况下，经两步反应转化为淀粉和其他有机物其余G3P通过一需要精确的能量平衡植物可通过调磷酸（RuBP，一种5碳化合物）结合3-磷酸甘油醛（G3P）首先，3-系列复杂的酶促反应重新生成RuBP，节线性和循环电子流的比例，平衡，形成不稳定的6碳中间产物，立即分PGA在3-PGA激酶作用下磷酸化形成完成循环这一阶段涉及多种3-7碳中ATP和NADPH的产量，以适应不同环解为两分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）1,3-二磷酸甘油酸；然后，1,3-二磷酸间产物的相互转化，包括果糖、庚糖境条件下的代谢需求这是卡尔文循环的限速步骤，也是甘油酸在甘油醛-3-磷酸脱氢酶作用下和戊糖磷酸化合物，最终形成RuBP以大气CO₂进入生物圈的主要途径还原为G3P这一阶段消耗光反应产接受新的CO₂分子RuBisCO是地球上最丰富的蛋白质，生的ATP和NADPH但其催化效率较低光合色素光合色素是能够吸收特定波长光线的有机分子，是光合作用的基础主要光合色素包括叶绿素（a和b）、类胡萝卜素（如胡萝卜素和叶黄素）以及在某些藻类中的藻胆蛋白（如藻蓝蛋白和藻红蛋白）每种色素都有特定的吸收光谱，共同扩大了光能利用的波长范围光合色素不是随机分布的，而是与特定蛋白质结合形成色素-蛋白复合物这些复合物精确排列在类囊体膜上，组成集光复合物和反应中心集光复合物中的辅助色素（如叶绿素b和类胡萝卜素）吸收光能后，通过共振能量转移将能量传递给反应中心的特殊叶绿素a分子，触发光化学反应叶绿素叶绿素是光合生物中最主要的光合色素，属于四吡咯类化合物，中心含有镁离子叶绿素分子由四个吡咯环和一个长的疏水性萜烯醇尾链组成叶绿素a和b是高等植物中最常见的两种叶绿素，它们的结构区别在于B环上的侧链叶绿素a有甲基（-CH₃），而叶绿素b有醛基（-CHO）叶绿素具有独特的光谱特性，主要吸收蓝紫光和红光区域的光线，反射绿光，因此植物呈现绿色叶绿素a存在于所有能进行氧化性光合作用的生物中，是反应中心的核心组分；叶绿素b主要作为辅助色素，扩大光能吸收范围叶绿素合成是一个复杂的多步骤过程，从谷氨酸开始，涉及多种酶催化的反应。