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神经系统解剖及生理神经系统是人体最复杂、最精密的系统之一,它负责控制和协调我们身体的所有功能通过对神经系统解剖与生理的深入学习,我们能更好地理解人体如何感知外界环境、如何进行思考以及如何控制肌肉运动神经系统的功能控制和协调身体活动感受环境变化并反应神经系统通过复杂的神经网络通过各种感受器接收外界和体和信号传递,实现对全身肌内的刺激信号,将这些信息传肉、器官和腺体的精确控制,递到中枢进行处理,然后产生维持身体内环境的稳定和各种相应的反应,包括反射和主动生理功能的协调行为高级认知功能神经系统的组成中枢神经系统()周围神经系统()CNS PNS中枢神经系统由脑和脊髓组成,是信息处理和决策的中心脑部周围神经系统包括所有中枢神经系统外部的神经结构,主要由神负责高级功能如思维、记忆和情感,而脊髓则负责传导信息和控经和神经节组成它负责将感觉信息从身体各部分传递到中枢神制反射活动经系统,并将运动指令从中枢传递到肌肉和腺体中枢神经系统被颅骨和脊柱保护,并被脑脊液和脑膜包围,以防周围神经系统可进一步分为躯体神经系统和自主神经系统,前者止物理损伤和感染控制随意运动,后者调节内脏功能神经元神经系统的基本单位信息传递接收、整合和传导神经信号基本结构细胞体、树突、轴突神经网络基础形成复杂的神经环路神经元是神经系统的功能单位,主要由细胞体、树突和轴突组成细胞体含有细胞核和大部分细胞器,负责神经元的代谢活动树突是从细胞体伸出的短分支,主要接收来自其他神经元的信息轴突是单一的长突起,负责将信息传导至其他神经元或效应器神经元依据其形态和功能可分为感觉神经元、运动神经元和中间神经元它们通过复杂的连接方式形成神经网络,实现信息的处理和整合神经胶质细胞星形胶质细胞少突胶质细胞小胶质细胞为神经元提供结构支持和形成中枢神经系统的髓鞘,中枢神经系统的免疫细胞,营养物质,参与形成血脑加速神经冲动传导速度清除死亡细胞碎片和病原屏障,调节神经元周围的体离子浓度室管膜细胞排列在脑室和中央管表面,参与脑脊液的产生和循环神经胶质细胞数量远超神经元,约占神经系统细胞总数的90%它们为神经元提供物理支持、营养物质和保护作用,在神经系统的正常功能中扮演着不可或缺的角色神经纤维髓鞘结构有髓纤维特点髓鞘是包围在轴突周围的脂质丰富有髓神经纤维的髓鞘呈节段性排的结构,由少突胶质细胞(中枢神列,节段间形成郎飞结神经冲动经系统)或施万细胞(周围神经系在有髓纤维中采用跳跃式传导,大统)形成它像电线的绝缘层一大提高传导速度,可达120米/秒样,阻止信号泄漏并加速神经冲动传导无髓纤维特点无髓神经纤维缺乏髓鞘,神经冲动沿轴突膜连续传导,速度较慢,约
0.5-2米/秒主要存在于自主神经系统和部分感觉神经中郎飞结是有髓纤维上髓鞘的间断处,轴突膜直接暴露于细胞外液中这些结构是动作电位产生的唯一位置,使神经冲动能够从一个郎飞结跳跃到下一个,大大提高传导效率神经神经纤维神经元的轴突束结缔组织包被保护和支持神经纤维完整神经传导神经冲动的功能单位神经是周围神经系统中的导线,由大量神经纤维(轴突)束集合而成每条神经由三层结缔组织包被内膜包围单个神经纤维,束膜将若干神经纤维分组成束,最外层的神经外膜包围整个神经,提供保护和支持根据功能,神经可分为感觉神经(传导感觉信息)、运动神经(传导运动指令)和混合神经(同时含有感觉和运动纤维)人体大多数神经属于混合神经,如脊神经和大部分脑神经这种分类对理解神经损伤的临床表现非常重要神经节感觉神经节1位于脊神经后根和某些脑神经上,含有感觉神经元的细胞体这些神经元为假单极神经元,将外周感受器的信息传递到中枢神经系统自主神经节2含有自主神经系统神经元的细胞体交感神经节主要位于脊柱两侧形成交感干;副交感神经节则靠近或位于它们所支配的器官内神经节功能3神经节是神经元细胞体的集合体,在神经信息的传递和整合中起关键作用它们是周围神经系统的重要组成部分,通常不进行复杂的信息处理神经节的主要功能是中继信息,但某些自主神经节还具有一定的整合功能感觉神经节中的神经元受损可导致相应感觉区域的感觉丧失,而自主神经节的病变则可能引起内脏功能失调突触突触前膜位于轴突末端,含有突触小泡,其中储存神经递质当动作电位到达时,引起钙离子内流,促使小泡与膜融合,释放神经递质突触间隙宽约20-40纳米的空间,允许神经递质从突触前膜扩散到突触后膜同时也包含多种酶类,可分解和回收神经递质突触后膜含有特定的受体,可与神经递质结合,引起离子通道开放或其他信号通路激活,从而产生突触后电位,影响神经元的兴奋性突触是神经元之间或神经元与效应器细胞之间的功能性连接部位,是神经系统信息传递的基本结构它们允许神经冲动从一个神经元传递到另一个神经元,但通常是单向传导的根据传递方式,突触可分为化学突触和电突触化学突触需要神经递质作为信号传递的媒介,而电突触则通过缝隙连接直接传递电流人体内大多数突触为化学突触神经递质神经递质主要功能典型位置乙酰胆碱运动神经末梢的传递;参与神经肌肉接头;基底前脑学习记忆多巴胺调节运动、情绪和奖赏系统黑质;腹侧被盖区血清素影响情绪、睡眠和食欲中缝核谷氨酸中枢神经系统主要兴奋性递大脑皮层;海马质GABA中枢神经系统主要抑制性递小脑;基底神经节质神经递质是由神经元合成并释放的化学物质,用于在突触处传递信息根据其功能,神经递质可分为兴奋性和抑制性两类兴奋性神经递质(如谷氨酸)增加突触后神经元产生动作电位的可能性,而抑制性神经递质(如GABA)则降低这种可能性神经递质在释放后可被降解酶分解,或被重新摄取到突触前神经元中回收利用神经递质代谢异常与多种神经精神疾病相关,如帕金森病(多巴胺缺乏)和抑郁症(血清素、去甲肾上腺素异常)脑的概述大脑小脑最大的脑部分,负责高级认知功能协调运动和平衡功能2保护结构脑干颅骨、脑膜和脑脊液提供物理保护连接大脑和脊髓,控制基本生命功能大脑是神经系统最复杂的部分,由左右两个大脑半球组成,通过胼胝体相连大脑负责意识、思维、记忆、语言等高级认知功能,以及随意运动和感觉信息的处理小脑位于大脑后下方,主要负责协调精细运动和维持身体平衡脑干包括中脑、脑桥和延髓,连接大脑与脊髓,控制呼吸、心跳等基本生命活动,也是多数脑神经的起源部位脑被三层脑膜(硬脑膜、蛛网膜和软脑膜)包围,脑脊液充满脑室系统和蛛网膜下腔,减震保护脑组织大脑额叶顶叶颞叶与枕叶主要负责运动控制、计划、决策和执行功能处理体表感觉信息,如触觉、温度和痛觉,颞叶处理听觉信息,参与语言理解和长期记额叶前部(前额叶)参与复杂认知过程、人并负责空间感知和导航顶叶损伤可能导致忆存储颞叶内侧部(海马和杏仁核)与情格形成和社会行为调节额叶受损可导致运感觉异常、空间忽略和失用症(无法正确使绪和记忆密切相关枕叶是视觉信息处理中动障碍、执行功能缺陷和人格改变用物品)心,负责识别物体、颜色和运动大脑皮层是大脑表面覆盖的一层灰质,厚约2-4毫米,含有约140-150亿个神经元它高度褶皱形成脑回和脑沟,显著增加了表面积大脑皮层按功能可分为初级区(直接接收或发出信息)、联合区(信息整合)和边缘区(情绪处理)小脑信息输入接收来自大脑皮层、前庭器官和脊髓的信息信息处理在小脑皮层和小脑核中整合和处理运动信息信息输出通过小脑核向运动中枢发送调节信号功能实现协调精细运动和维持身体平衡小脑位于后颅窝,由两个半球和中间的蚓部组成小脑表面是高度褶皱的小脑皮层,内部是白质和四对小脑核小脑皮层具有独特的三层结构分子层、浦肯野细胞层和颗粒层浦肯野细胞是小脑皮层的主要输出神经元,其轴突投射到小脑核小脑通过比较实际运动与预期运动之间的差异,不断调整和优化运动小脑损伤导致运动不协调(共济失调)、步态异常、言语困难和眼球运动障碍近年研究表明,小脑还参与某些认知功能,如时间判断和注意力分配脑干中脑脑桥控制眼球运动和瞳孔反射连接小脑与大脑含有与听觉和视觉相关的结构参与呼吸节律调控多巴胺能神经元主要位于黑质含有多个脑神经核团延髓脑神经控制心率、血压和呼吸等基本生命功能除嗅神经和视神经外,其余脑神经均起源于脑干3含有多个自主神经反射中枢支配头面部和某些内脏器官传导通路在此交叉脑干是连接大脑和脊髓的结构,虽然体积较小,但功能极为重要脑干内部有网状结构(网状激活系统),负责维持觉醒状态和调节睡眠-觉醒周期此外,脑干还包含多个对维持生命至关重要的中枢,如呼吸中枢、心血管中枢等脑干损伤极为危险,可能导致意识丧失、呼吸和循环功能障碍,甚至死亡临床上常用脑干反射检查评估脑干功能和判断脑死亡脊髓解剖结构功能特点脊髓是一个圆柱形结构,位于脊柱管内,从枕骨大孔延伸至第一脊髓是连接大脑与身体的主要通路,白质上行束将感觉信息传至或第二腰椎水平成人脊髓长约45厘米,直径约为1厘米脊髓大脑,下行束则传递运动指令至脊髓前角运动神经元此外,脊中央有一个细小的中央管,充满脑脊液髓灰质也是许多反射活动的中枢,如牵张反射、屈肌反射等横断面上,脊髓中心呈H或蝴蝶形的灰质,主要含有神经元细胞体;外围是白质,主要由有髓神经纤维束组成灰质可分为脊髓损伤后果严重,损伤水平以下可能出现感觉和运动功能丧前角(运动神经元)、后角(感觉信息处理)和侧角(自主神经失,以及膀胱、肠道和性功能障碍临床上,完全性脊髓损伤通元)常难以恢复,而不完全性损伤可能有部分功能恢复静息电位-70静息电位值mV典型神经元的静息膜电位10:1钾离子比例细胞内外钾离子浓度差异1:10钠离子比例细胞内外钠离子浓度差异2/3消耗比例ATP钠钾泵消耗细胞总能量静息电位是指神经元或肌细胞处于静息状态时,细胞膜内外的电位差静息状态下,细胞内带负电荷,外侧带正电荷,形成约-70mV的电位差这种电位差主要由细胞膜内外离子分布不平衡造成,其中钾离子浓度在细胞内远高于外部,而钠离子则相反钠钾泵(Na⁺-K⁺ATPase)通过水解ATP获取能量,维持离子浓度梯度,每消耗一个ATP分子就将3个钠离子泵出细胞,同时将2个钾离子泵入细胞此外,钾离子通道在静息状态下部分开放,允许钾离子顺浓度梯度向外扩散,导致膜内带负电这些机制共同维持了稳定的静息膜电位动作电位离子通道电压门控通道配体门控通道对膜电位变化敏感,如动作电位中受特定化学物质(配体)结合激的钠通道和钾通道这类通道在特活,如乙酰胆碱受体和GABA受定膜电位下打开或关闭,是动作电体这类通道主要分布在突触部位产生和传导的基础钠通道激活位,是突触传递的重要组成部分迅速但短暂,而钾通道激活较慢但不同的神经递质作用于不同类型的持续时间长配体门控通道,产生兴奋或抑制效应机械门控通道对机械力或膜张力变化敏感,如内耳毛细胞中的通道这类通道在触觉、听觉等感觉过程中起重要作用当细胞膜受到拉伸或变形时,通道开放,允许离子流动,产生感觉信号离子通道是嵌入细胞膜的跨膜蛋白复合物,形成选择性通道允许特定离子通过通道的选择性取决于其孔径大小和电荷分布,使其只允许特定离子(如钠、钾、钙或氯离子)通过通道的开放状态可由多种因素调控,包括膜电位、化学物质结合或机械刺激突触传递神经递质合成在细胞体中合成,通过轴浆运输至突触前末梢不同神经递质有不同合成途径,如乙酰胆碱由胆碱乙酰转移酶催化合成储存和释放神经递质储存在突触小泡中,当动作电位到达时,引起钙离子内流,促使小泡与突触前膜融合,通过胞吐作用释放神经递质受体结合和作用释放的神经递质扩散至突触间隙,与突触后膜上的特异性受体结合,激活离子通道或代谢性通路,产生突触后电位终止和回收神经递质作用被终止的方式包括酶降解(如乙酰胆碱酯酶降解乙酰胆碱)、重摄取回收(如多巴胺转运体)或扩散离开突触区域突触传递的结果是在突触后膜产生兴奋性突触后电位(EPSP)或抑制性突触后电位(IPSP)EPSP使突触后神经元去极化,增加产生动作电位的可能性;而IPSP则使细胞超极化,降低其兴奋性单个突触传递产生的电位变化较小,但多个突触的时空整合可达到触发动作电位的阈值突触的可塑性是指突触传递效能可根据其活动历史改变的能力,是学习和记忆的神经基础常见的突触可塑性形式包括长时程增强(LTP)和长时程抑制(LTD)神经肌肉接头运动终板突触间隙肌纤维膜上特化的区域,含有高浓度的烟碱型乙酰胆运动神经末梢约50纳米宽的空间,允许乙酰胆碱从神经末梢扩散碱受体乙酰胆碱与这些受体结合后,引起钠离子通包含大量线粒体和乙酰胆碱合成与释放机制当动作到肌纤维表面间隙中含有乙酰胆碱酯酶,可快速分道开放,产生终板电位电位到达时,引起钙离子内流,促使含有乙酰胆碱的解乙酰胆碱,终止其作用突触小泡释放神经递质神经肌肉接头是运动神经与骨骼肌纤维之间的特殊化学突触,负责将神经系统的电信号转化为肌肉收缩当乙酰胆碱与受体结合后,产生的终板电位足够大(约40mV),几乎总能触发肌纤维的动作电位,进而激活肌纤维内的兴奋-收缩偶联机制神经肌肉接头疾病包括重症肌无力(自身免疫性乙酰胆碱受体破坏)、肌萎缩侧索硬化(运动神经元变性)和肉毒杆菌毒素中毒(抑制乙酰胆碱释放)这些疾病通常表现为肌肉无力或瘫痪感觉传导通路感觉受体将特定形式的能量转换为神经信号一级神经元细胞体位于背根神经节,传导信号至脊髓二级神经元位于脊髓或脑干,轴突交叉至对侧上升三级神经元位于丘脑,将信号传至大脑皮层感觉传导通路是将外周感受器接收到的信息传递到大脑皮层的神经路径不同类型的感觉(如触觉、温度、痛觉)由不同种类的感觉受体检测这些受体将特定的刺激能量转换为神经电信号,称为换能作用受体的特异性使我们能区分不同形式的感觉传导通路通常包含三个神经元一级传入神经元从感受器传导信号至脊髓;二级神经元通常在脊髓或脑干处交叉至对侧并上行至丘脑;三级神经元则从丘脑投射至特定的感觉皮层区域这种交叉投射解释了为什么左侧身体的感觉主要由右侧大脑皮层处理,反之亦然视觉通路视觉通路始于视网膜,那里的感光细胞(视杆细胞和视锥细胞)将光能转换为电信号这些信号通过双极细胞传递给神经节细胞,后者的轴突形成视神经两侧视神经在视交叉处部分交叉——来自视网膜鼻侧的纤维交叉至对侧,而颞侧的纤维保持同侧行走交叉后的视神经纤维成为视束,主要投射至外侧膝状体(丘脑的一部分)从外侧膝状体发出的神经纤维形成视辐射,最终到达枕叶的初级视觉皮层视皮层进一步分为多个功能区,分别处理不同的视觉特征,如形状、颜色、运动和深度这种特定分工使我们能够经历丰富、多维的视觉世界听觉通路内耳感受器声波在耳蜗内转换为神经信号脑干听觉核团2初步处理和整合听觉信息中继站内侧膝状体3将听觉信息传递至大脑皮层听觉皮层复杂听觉信息的高级处理听觉通路始于内耳的耳蜗,柯蒂器中的毛细胞将声波的机械能转换为神经信号这些信号通过螺旋神经节的双极神经元传递至脑干的耳蜗核与其他感觉系统不同,听觉系统在多个层面都有双侧投射,因此单侧耳蜗的信息会传递到两侧大脑听觉信息从耳蜗核传至上橄榄核复合体,然后经外侧丘系到达下丘,再到内侧膝状体,最终到达颞叶上部的听觉皮层听觉皮层呈现声频特异性排列(音调地形图),高频声音在前部表达,低频声音在后部表达初级听觉皮层周围的联合区参与更复杂的听觉处理,如语言理解和音乐欣赏嗅觉通路嗅觉受体细胞嗅球与初级处理位于鼻腔上部的嗅上皮中,是特殊的嗅觉受体神经元的轴突穿过筛板进入双极神经元,其树突末端具有气味受嗅球,在特定的嗅小球与二级神经元体蛋白,能结合空气中的挥发性化学(僧帽细胞和簇状细胞)形成突触物质每个嗅觉受体神经元只表达一表达同一种嗅觉受体的神经元通常投种类型的嗅觉受体,但能检测多种气射到相同的嗅小球,形成嗅觉编码的味分子基础嗅皮层与高级处理嗅球的神经元通过嗅束将信息直接传递到嗅皮层(包括梨状皮层),无需经过丘脑中继这一特点使嗅觉成为唯一不通过丘脑的感觉通路嗅觉信息还投射到杏仁核和海马,解释了气味与情绪和记忆的密切联系嗅觉系统具有显著的可塑性和适应性,能够对持续存在的气味信号产生适应,减少对熟悉气味的感知强度此外,嗅觉系统还具有再生能力,嗅觉受体神经元可以从基底细胞更新,这是中枢神经系统中罕见的再生现象味觉通路5基本味觉类型甜、酸、苦、咸、鲜7000味蕾总数分布于舌、软腭和咽部50-100每个味蕾细胞数包括味觉受体细胞和支持细胞10-14味觉细胞寿命天持续更新的细胞群体味觉通路始于口腔内的味蕾,主要分布在舌头的乳头中,但也存在于软腭、咽部和会厌每个味蕾含有50-100个细胞,包括味觉受体细胞、支持细胞和基底细胞味觉受体细胞在其膜上表达特定的味觉受体蛋白,能识别溶解在唾液中的化学物质味觉信息通过三对脑神经传递面神经VII、舌咽神经IX和迷走神经X这些神经的感觉纤维将信息传递至延髓的孤束核,然后经过丘脑腹后内侧核,最终到达初级味觉皮层(位于岛叶和额叶下部)值得注意的是,我们的味道感知实际上是味觉和嗅觉的结合,辅以触觉、温度和痛觉信息,这就是为什么感冒时食物似乎变得无味运动控制运动皮层锥体束锥体外系位于额叶,包括初级运动皮层、前运动皮层和辅助由运动皮层的锥体细胞轴突组成的下行通路,负责包括所有非锥体束的运动通路,如前庭脊髓束、网运动区初级运动皮层直接控制骨骼肌的随意运动,控制精细随意运动绝大多数锥体束纤维在延髓水状脊髓束等锥体外系主要调节姿势、平衡和大肌其神经元排列按照身体部位形成运动同源图前平交叉至对侧,这就是为什么左侧大脑损伤会导致群的运动基底神经节和小脑也属于锥体外系的组运动皮层和辅助运动区负责运动规划和协调复杂的右侧身体的运动障碍锥体束对手部精细动作的控成部分,分别参与动作序列的启动和运动的协调运动序列制尤为重要运动的实际执行依赖于肌肉的收缩,这一过程基于肌丝滑行理论当神经冲动到达神经肌肉接头时,释放乙酰胆碱引起肌纤维动作电位,导致钙离子从肌浆网释放钙离子与肌联蛋白C结合,暴露出肌动蛋白上的结合位点,允许肌球蛋白头与其结合并发生构象变化,产生划船动作,使细肌丝向肌节中心滑行,从而产生肌肉收缩脊髓反射传入神经感受器将感觉信号传递至脊髓2接收特定刺激并产生感觉信号神经中枢在脊髓内整合信息并形成反应5效应器传出神经执行反应(通常是肌肉或腺体)4将运动指令传递至效应器脊髓反射是机体对特定刺激的快速、自动、无意识的反应,通过反射弧完成反射弧是最简单的神经环路,由五个基本组成部分构成感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器反射具有固定的神经通路,反应速度快,不需要大脑参与膝跳反射(髌腱反射)是典型的单突触牵张反射当医生轻敲髌腱时,股四头肌被迅速拉伸,激活肌梭内的感受器感觉信号通过传入神经纤维到达脊髓,在那里与运动神经元形成突触运动神经元随即被激活,发送信号使股四头肌收缩,导致小腿前踢屈肌反射则更为复杂,涉及多个突触连接和交叉神经元,当皮肤受到痛刺激时,引起肢体迅速屈曲远离刺激源自主神经系统交感神经系统副交感神经系统交感神经系统在应激情况下活跃,准备机体应对战斗或逃跑的副交感神经系统在平静状态下占主导地位,促进休息与消化的情况其特点包括功能其特点包括•节前纤维短,节后纤维长•节前纤维长,节后纤维短•主要释放去甲肾上腺素作为神经递质•主要释放乙酰胆碱作为神经递质•加快心率,增加血压,扩张支气管•减慢心率,降低血压,收缩支气管•抑制消化和排泄系统功能•促进消化和排泄系统功能•增加警觉性和能量动员•恢复能量储备自主神经系统控制内脏器官的功能,通常不受意识控制它分为交感和副交感两部分,这两部分在大多数器官上具有拮抗作用,共同维持机体内环境的平衡自主神经系统采用两个神经元传导链节前神经元位于中枢神经系统内,其轴突与节后神经元形成突触,节后神经元则直接支配靶器官神经内分泌调节下丘脑接收内外环境信息,整合并发出调节信号垂体分为前叶和后叶,释放多种激素靶腺体接收垂体信号并释放特定激素靶组织对激素做出反应,改变生理功能下丘脑-垂体系统是连接神经系统和内分泌系统的关键桥梁下丘脑通过两种方式控制垂体功能1下丘脑神经分泌细胞产生的激素(如抗利尿激素和催产素)通过轴突运输至垂体后叶,随后释放入血;2下丘脑调节激素通过垂体门脉系统到达垂体前叶,调控前叶激素的分泌垂体前叶分泌多种激素,包括生长激素、促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素、促性腺激素等,它们作用于相应的靶腺体,促进特定激素的产生这些激素进一步作用于全身靶组织,调节生长、代谢、生殖等多种生理功能大多数激素系统具有负反馈调节机制,当靶腺体激素水平升高时,会抑制下丘脑和垂体的激素分泌学习与记忆长时程增强长时程抑制海马在记忆中的作用LTP LTD长时程增强是突触效能长期增强的现象,被认为是学长时程抑制是突触效能长期降低的现象,与LTP共同海马是位于颞叶内侧的结构,对陈述性记忆(事实和习和记忆的细胞基础当突触前神经元重复或强烈激参与信息存储和神经环路重塑LTD通常由低频刺激事件的记忆)形成至关重要海马接收来自大脑皮层活时,突触后神经元中的钙离子内流增加,激活一系引起,涉及突触后神经元中钙离子浓度的适度升高,的多种感觉和认知信息,将这些信息整合并临时存列分子级联反应,导致突触受体增加或突触结构改导致AMPA受体内化和突触弱化LTD可能在选择性储,随后通过与大脑皮层的反复互动,促进长期记忆变,使突触传递更有效率遗忘和优化神经环路中发挥作用的形成和巩固海马损伤会导致无法形成新的陈述性记忆,而旧记忆通常保留记忆可分为多种类型,包括陈述性记忆(可以用语言描述的记忆)和非陈述性记忆(如技能和习惯)不同类型的记忆依赖不同的脑区海马负责陈述性记忆,基底神经节负责程序性记忆,杏仁核参与情绪记忆,小脑参与运动记忆记忆的形成通常包括编码、巩固和提取三个阶段,每个阶段涉及特定的神经机制运动系统锥体束大脑皮层运动区1锥体细胞发出运动指令内囊后肢纤维聚集穿过基底神经节锥体交叉3大多数纤维在延髓交叉至对侧脊髓前角运动神经元传递指令至骨骼肌锥体束是控制随意运动的主要通路,始于大脑皮层的锥体神经元(主要是初级运动皮层的巴氏细胞)这些神经元的轴突下行,经过内囊后肢,然后通过脑干,其中约90%的纤维在延髓交叉至对侧,形成外侧皮质脊髓束;未交叉的10%纤维则形成前皮质脊髓束(这些纤维大多在脊髓水平交叉)在脊髓中,锥体束纤维与前角运动神经元形成突触,后者直接支配骨骼肌锥体束特别负责控制精细运动,尤其是手指和面部的运动锥体束损伤,如内囊中风,会导致对侧肢体的瘫痪,初期表现为肌张力降低的弛缓性瘫痪,随后发展为肌张力增高的痉挛性瘫痪,并出现病理反射,如巴宾斯基征运动系统锥体外系锥体外系包括所有不属于锥体束的运动控制结构和通路,主要有基底神经节、小脑、红核、前庭核、网状结构等这个系统主要调节肌张力、维持姿势平衡、协调运动序列,并确保运动的平稳执行锥体外系主要通过抑制不必要的运动、调节锥体系统的活动以及协调大肌群的活动来发挥作用基底神经节是位于大脑深部的神经核团群,包括纹状体(尾状核和壳核)、苍白球、黑质和丘脑下核它们主要通过抑制不必要的运动模式,使得预期的运动能够顺利进行基底神经节功能障碍可导致多种运动失调,如帕金森病(黑质多巴胺能神经元变性,导致静止性震颤、肌强直和运动迟缓)和舞蹈病(纹状体受损,导致不自主的、快速、不规则的运动)小脑则主要负责运动的协调、精确时间控制和运动学习感觉系统痛觉通路伤害性感受器位于皮肤、肌肉和内脏的游离神经末梢,对潜在有害刺激(如强烈的机械压力、极端温度和某些化学物质)敏感不同类型的伤害感受器对不同类型的刺激有选择性反应,如机械伤害感受器、温度伤害感受器和多模式伤害感受器传导纤维痛觉信息通过两类主要纤维传导Aδ纤维(有髓,传导速度中等,负责尖锐、定位明确的快痛)和C纤维(无髓,传导缓慢,负责钝痛、灼痛等慢痛)这些一级感觉神经元的细胞体位于背根神经节脊髓处理伤害感受纤维在脊髓后角与二级神经元形成突触这些二级神经元的轴突通常交叉至对侧,沿着脊髓的旁中央束或前外侧束上升脊髓水平也是痛觉调节的重要部位,门控控制理论认为,非伤害性感觉纤维的激活可以关闭大门,抑制痛觉传导大脑处理痛觉信息主要通过丘脑的腹后外侧核和内侧核传递至大脑皮层丘脑将信息传递至初级体感皮层(痛觉的感觉辨别)和前扣带皮层(痛觉的情绪成分)大脑中的下行通路可调节脊髓水平的痛觉传导,这是镇痛药物和技术的作用基础感觉系统触觉通路触觉感受器传导通路皮肤中含有多种机械感受器,各自负责感知触觉信息通过两条主要通路传递后柱-内侧不同类型的接触梅克尔盘感知持续压力,丘系通路和前外侧通路后柱-内侧丘系通路梅斯纳小体感知轻触和低频振动,鲁菲尼小主要传导精细触觉和本体感觉,信息不经交体感知皮肤拉伸,帕西尼小体则对高频振动叉直接上行至延髓的薄束核和楔束核,在那敏感这些感受器的分布密度在身体各部位里与二级神经元形成突触,后者的轴突交叉不同,指尖等区域密度特别高,赋予这些区至对侧,经过内侧丘系到达丘脑腹后外侧核,域更精细的触觉分辨能力最终投射至初级体感皮层大脑皮层表征初级体感皮层(S1)位于中央后回,以身体部位特异性方式排列,形成感觉同源图在这个图上,身体各部位根据其感觉敏感性而非实际大小比例表示,高敏感区域(如嘴唇、舌头和手指)占据较大皮层区域次级体感皮层(S2)和顶叶联合区参与更复杂的触觉信息处理,如物体识别和纹理分析触觉感知不仅依赖于感受器的激活,还受到大脑中多种加工机制的影响例如,注意力可以增强特定区域的触觉敏感性,而习惯化机制则使我们能够忽略持续存在但无意义的触觉刺激(如衣物接触皮肤的感觉)触觉系统也具有显著的可塑性,允许在感觉剥夺或过度使用的情况下重组皮层表征视觉系统颜色视觉红色感受绿色感受蓝色感受L型锥细胞对长波长(红M型锥细胞对中波长(绿S型锥细胞对短波长(蓝色)光线最敏感,峰值吸收色)光线最敏感,峰值吸收色)光线最敏感,峰值吸收波长约为564nm这类锥波长约为533nm这类细波长约为437nm这类细细胞在视网膜中数量相对较胞与L型锥细胞共同作用,胞在视网膜中数量较少,主多,主要分布在视网膜中央使人能够在红-绿光谱中进要分布在视网膜周边区域区域行精细区分人类的颜色视觉是基于三色视觉理论,即通过三种类型的锥细胞对不同波长光的差异响应来感知颜色每种锥细胞含有特定的视蛋白(视锥蛋白),对特定范围的光波长敏感大脑通过比较三种锥细胞的激活模式来确定颜色例如,当看到黄色时,红色和绿色锥细胞同时被适度激活,而蓝色锥细胞几乎不激活颜色信息从视网膜通过视神经传递至外侧膝状体,然后投射至视觉皮层在视觉皮层的V1和V2区域中,颜色信息与形状和运动等其他视觉特征分开处理V4区域被认为是颜色处理的主要区域,它对特定颜色刺激有选择性反应色盲是由于一种或多种锥细胞类型缺失或功能异常所致,最常见的是红绿色盲,由于X染色体上的视锥蛋白基因突变导致听觉系统声音定位语言功能布罗卡区解剖位置功能特性损伤效应布罗卡区位于左侧额叶(优势半球)的下额回后部,布罗卡区的主要功能是语言表达和语法处理它负责布罗卡区损伤导致表达性失语(又称布罗卡失语),接近运动皮层控制口腔、面部和咽喉肌肉的区域这规划和协调语言产生所需的复杂运动序列,包括发特征是语言表达困难但理解相对保留患者说话缓一位置对应的脑区是44区和45区(布罗德曼分音、构词和句法组织布罗卡区还参与理解复杂语法慢、费力,常使用简单的电报式语言,省略功能词区)布罗卡区接收来自额叶其他区域、顶叶和颞叶结构,特别是涉及非典型词序或嵌套从句的句子功(如介词、连词)而保留内容词(如名词、动词)的丰富连接,在语言网络中扮演核心角色能性神经影像研究显示,布罗卡区在语言产生、内部语法结构简化,发音通常不流畅患者通常意识到自语言排练和语法处理任务中活跃己的缺陷并感到沮丧表达性失语常伴随右侧身体偏瘫,因为控制右侧肢体的运动皮层邻近布罗卡区近年研究表明,布罗卡区的功能远超传统认知,它还参与动作理解、镜像神经元系统和工作记忆等功能有趣的是,右半球对应的布罗卡区在诗歌、韵律和语言的情感成分处理中可能发挥重要作用布罗卡区的进化起源可能与手势沟通和工具使用有关,这支持语言起源于手势交流的假说语言功能韦尼克区听觉信息输入从初级听觉皮层接收语音信息语音解码处理分析语音单元的声学特征语义关联处理将声音模式与词汇意义关联语言理解形成整合词汇信息构建句意韦尼克区位于左侧颞叶(优势半球)的上颞回后部,邻近初级听觉皮层,对应布罗德曼分区的22区这一区域是语言理解的核心中枢,主要负责语音的声学-语音学分析和词汇-语义处理韦尼克区通过弓状束与布罗卡区相连,形成语言处理的核心环路,同时也与角回(负责将视觉文字信息转换为语音编码)和颞叶其他区域(语义记忆存储)有广泛连接韦尼克区损伤导致感觉性失语(又称韦尼克失语),特征是语言理解严重受损而语言表达流畅患者说话流利甚至过度流畅,但内容常缺乏意义,包含大量新造词或词语替代他们难以理解他人说话,也难以识别自己的语言错误与布罗卡失语不同,韦尼克失语通常不伴随肢体瘫痪,因为韦尼克区远离运动皮层韦尼克区损伤还可能导致命名困难、复述障碍和阅读理解问题情绪杏仁核恐惧处理情绪调节检测威胁刺激并启动防御反应参与多种情绪体验和表达•加工恐惧相关信息•调节焦虑和应激反应•触发自主神经系统反应•介导社交情绪处理•协调条件性恐惧学习•影响抑郁和愤怒情绪奖赏评估情绪记忆评估刺激的价值和意义增强情绪事件的记忆巩固•编码刺激的情绪价值•强化情绪体验的编码•参与决策和动机形成•与海马协同存储情绪记忆•整合感官信息的情感意义•影响创伤记忆形成杏仁核是位于颞叶内侧的杏仁状结构,由多个功能不同的亚核组成,包括基底外侧核群(主要负责恐惧学习)和中央核群(负责协调自主反应)杏仁核接收来自感觉皮层、丘脑、海马和前额叶的丰富输入,并向下丘脑、脑干和皮层区域发送输出这种广泛的连接使杏仁核能够影响多种生理和行为反应记忆海马记忆巩固将短期记忆转化为长期存储1索引功能整合分散在大脑各区的记忆成分空间认知处理位置和导航相关信息想象未来支持心理时间旅行能力海马是位于颞叶内侧的弯曲结构,形状像海马(一种海洋生物)它是海马体的一部分,与齿状回、下托和前托共同组成海马形成体海马具有独特的三层结构(相比大脑皮层的六层),按照经典分类分为CA
1、CA
2、CA3和CA4区域海马中的信息主要沿三突触环路流动从齿状回到CA3区,再到CA1区,最后到达下托海马在陈述性记忆(可以有意识回忆的事实和事件)的形成中起关键作用,特别是情景记忆(特定事件的时间、地点和情境)海马损伤的患者,如著名的H.M.病例,表现出严重的顺行性遗忘(无法形成新的陈述性记忆),但仍能保留过去的远期记忆和程序性记忆(技能和习惯)这表明海马主要参与记忆的编码和早期巩固,而长期存储则依赖于大脑皮层区域近年研究表明,海马还参与想象未来事件、空间导航和社交认知睡眠睡眠周期睡眠睡眠调节稳态过程(过程)昼夜节律过程(过程)S C稳态过程代表睡眠压力的累积,当我们清醒时,大脑中的睡眠促昼夜节律过程由位于下丘脑的视交叉上核(生物钟的主要调节进物质(如腺苷)逐渐积累,增加睡眠倾向腺苷与神经元上的器)控制,产生约24小时的内源性节律这一节律受多种因素受体结合,抑制促醒脑区活动当我们入睡后,这些物质逐渐清影响,其中光是最强的同步因子光信息通过视网膜-下丘脑束除,睡眠压力下降这一过程解释了为什么清醒时间越长,随后直接传递至视交叉上核,抑制松果体褪黑素的分泌的睡眠越深褪黑素是一种在黑暗中分泌的激素,促进睡眠并通知身体进入夜慢波睡眠(N3阶段)与稳态过程密切相关,长时间清醒后慢波间模式昼夜节律使我们在一天中的特定时间(如夜间)更容易睡眠显著增加,这种现象称为睡眠回弹咖啡因之所以能提入睡,即使睡眠压力不是很高昼夜节律失调(如时差和轮班工神,正是因为它作为腺苷受体拮抗剂,阻断腺苷的睡眠促进作作)会导致睡眠问题用睡眠-觉醒状态的转换由多个脑干和下丘脑神经核团的精细相互作用控制促进觉醒的关键结构包括脑干的蓝斑(释放去甲肾上腺素)、中缝核(释放血清素)和下丘脑的结节乳头体核(释放组胺)促进睡眠的关键结构则包括下丘脑前区的腹外侧视前核(含有GABA能和加兰宁能神经元)这些系统之间的平衡决定了我们处于觉醒还是睡眠状态注意力前额叶选择性注意持续性注意前额叶通过自上而下的控制,增强相关信前额叶,特别是右侧前额叶,对维持长时息的处理并抑制无关信息,使我们能在充间的注意力至关重要它支持警觉状态的满干扰的环境中专注于重要任务背外侧维持,使我们能够在执行单调任务时保持前额叶与顶叶联合区形成注意力控制网专注前扣带皮层协助监控表现并调节认络,协调目标导向的注意力分配知资源,预防注意力减退注意力转换前额叶,尤其是眶额区和前扣带皮层,协调注意力的灵活转换当环境需求变化或新的优先事项出现时,这些区域能抑制当前的认知集,启动新的注意焦点,实现任务间的有效切换前额叶皮层是人类大脑中最发达的区域,占据大脑额叶的前部区域它在胚胎发育中最晚成熟,直到青少年后期和成年早期才完全发育前额叶皮层可分为多个功能区,包括背外侧区(与认知控制和工作记忆相关)、腹内侧区(与情绪调节和自我参照处理相关)、眶额区(与奖赏评估和决策相关)以及前扣带皮层(与错误检测和冲突解决相关)前额叶损伤可导致注意力缺陷,表现为易分心、缺乏持久性和转换困难临床上,注意力缺陷多动障碍ADHD与前额叶功能异常相关,表现为脑区活动减弱和结构变异治疗ADHD的药物如哌甲酯主要通过增加前额叶中的多巴胺和去甲肾上腺素水平,改善注意力功能随着年龄增长,前额叶萎缩较早,可能解释了老年人在注意力控制方面的部分困难奖赏系统多巴胺通路中脑多巴胺神经元位于中脑的腹侧被盖区VTA和黑质致密部SNc的多巴胺能神经元是奖赏系统的关键起点这些神经元对奖赏刺激(如食物、性和社交互动)和奖赏预测线索(如与奖赏相关的环境提示)有选择性反应有趣的是,这些神经元主要对预期之外的奖赏反应最强烈,体现了奖赏预测误差的编码主要投射通路2多巴胺神经元通过两条主要通路投射到前脑中脑-纹状体通路(从SNc到背侧纹状体)主要参与运动控制和习惯形成;中脑-边缘通路(从VTA到伏隔核、杏仁核和前额叶)则参与情感奖赏处理、动机和成瘾行为伏隔核的激活特别与主观愉悦体验和想要(即渴望获取奖赏的动机)相关行为功能多巴胺不仅信号传递快乐,更重要的是传递奖赏价值和动机显著性,驱动有机体获取有价值的目标它促进强化学习(增强导致奖赏的行为)和激励动机(提高为获得奖赏而付出努力的意愿)多巴胺还支持探索性行为和新奇性寻求,这对发现新的奖赏源至关重要功能失调4多巴胺系统功能障碍与多种疾病有关帕金森病中SNc的多巴胺神经元变性导致运动障碍,同时也常伴有动机和奖赏处理问题精神分裂症可能涉及过度的多巴胺传递,而抑郁症则可能与多巴胺功能不足有关成瘾药物如可卡因和甲基苯丙胺直接增加多巴胺传递,导致对自然奖赏的反应迟钝,转而追求药物刺激应激反应轴HPA应激源识别杏仁核和前额叶感知威胁信号下丘脑激活释放促肾上腺皮质激素释放因子CRF垂体反应分泌促肾上腺皮质激素ACTH肾上腺皮质刺激释放糖皮质激素(主要是皮质醇)下丘脑-垂体-肾上腺轴(HPA轴)是人体应对应激的主要内分泌系统当大脑感知到威胁时,下丘脑室旁核释放促肾上腺皮质激素释放因子CRF和血管加压素,刺激垂体前叶分泌促肾上腺皮质激素ACTHACTH通过血液到达肾上腺皮质,促使其释放糖皮质激素,主要是皮质醇皮质醇对全身多个系统产生广泛影响,包括提高血糖、抑制免疫系统、影响心血管功能和改变能量代谢,帮助机体应对应激HPA轴活动通过负反馈机制调节高水平的皮质醇抑制下丘脑和垂体,减少CRF和ACTH的分泌海马含有大量糖皮质激素受体,在这一反馈调节中发挥关键作用慢性应激可导致HPA轴失调,表现为皮质醇分泌过多或节律改变,这与多种健康问题相关,包括免疫功能降低、代谢紊乱、心血管疾病风险增加以及认知功能下降长期过度的皮质醇暴露可能损害海马神经元,影响记忆功能,并可能增加抑郁症和焦虑症的风险临床应用神经系统疾病中风是由脑血管阻塞(缺血性中风)或破裂(出血性中风)引起的急性神经功能障碍缺血性中风占85%,通常由血栓或栓子导致;出血性中风则主要由高血压或血管畸形引起症状取决于受影响的脑区运动皮层损伤导致偏瘫;语言区受损可引起失语;枕叶病变导致视野缺损治疗包括再灌注治疗(如溶栓药物和机械取栓)、神经保护和康复训练帕金森病是一种进行性神经退行性疾病,特征是中脑黑质致密部多巴胺能神经元变性,导致运动症状(静止性震颤、肌强直、运动迟缓)和非运动症状(认知障碍、抑郁、睡眠问题)阿尔茨海默病则是最常见的痴呆类型,特征是淀粉样蛋白沉积(形成老年斑)和tau蛋白过度磷酸化(形成神经纤维缠结),导致记忆力下降和认知功能恶化多发性硬化是一种自身免疫性疾病,免疫系统攻击中枢神经系统的髓鞘,导致多灶性、时空分散的中枢神经系统病变和多样化的神经功能障碍临床应用神经系统检查体格检查神经影像学脑电图神经系统体格检查是评估神经功能的基础方法,包括神经影像学技术提供了神经系统结构和功能的直观图脑电图EEG记录大脑的电活动,通过放置在头皮上意识状态、认知功能、脑神经、运动系统、感觉系像计算机断层扫描CT基于X线,适用于急诊情的电极采集神经元群体活动产生的电位变化它在癫统、反射和协调能力的评估检查工具简单,包括况,特别是出血性病变;磁共振成像MRI提供更高痫诊断、睡眠障碍评估和意识状态监测中尤为重要针、音叉、反射锤等这种检查可以快速识别神经系分辨率,能更好地显示软组织结构;功能性EEG可检测异常脑波模式,如癫痫发作时的棘波和统异常,定位病变部位,并指导进一步检查方向MRIfMRI测量血流变化反映脑活动;正电子发射尖波,睡眠期间的特征性波形,以及脑损伤后的异常断层扫描PET评估葡萄糖代谢和神经递质功能;脑活动视频脑电图监测结合行为观察,提高了癫痫诊血管造影则用于血管疾病诊断断的准确性其他重要的神经系统检查包括肌电图和神经传导速度EMG/NCV,用于评估周围神经和肌肉功能;脑脊液检查,分析脑脊液成分以诊断感染、炎症和某些神经退行性疾病;以及神经心理测试,评估认知功能的特定领域,如记忆、语言和执行功能这些检查的综合应用,结合详细的病史和体格检查,能够提供全面的神经系统功能评估,指导准确诊断和治疗方案制定临床应用药物治疗神经系统研究的未来人类连接组计划神经技术创新绘制人脑神经连接的完整图谱,包括结构连新型神经技术正在革新脑科学研究光遗传接和功能连接这一工作利用先进的神经影学允许研究者用光控制特定神经元活动;化像技术和计算方法,揭示大脑的接线图学遗传学提供了药物控制神经元的方法;高这些知识将帮助科学家理解神经环路如何支密度电极阵列能同时记录数千个神经元;透持各种功能,以及神经精神疾病中的连接异明化技术结合光片显微镜可实现完整脑组织常连接组研究可能彻底改变我们对大脑功的三维成像;新型功能性超声和磁共振成像能和疾病的理解技术提供更高时空分辨率的脑活动图像创新治疗方法脑科学进展催生了多种创新治疗方法基因治疗靶向神经遗传疾病的根本原因;干细胞治疗有望替代受损神经元;神经调控技术如经颅磁刺激和深部脑刺激为难治性精神和神经疾病提供新选择;脑机接口技术帮助瘫痪患者恢复功能;精准药物设计开发针对特定分子靶点和个体化的治疗方案人工智能和大数据分析在神经科学中的应用也在迅速扩大机器学习算法能从复杂的神经数据中提取模式,帮助解码神经活动、预测疾病风险,并个性化治疗方案同时,认知神经科学和社会神经科学的交叉领域正在探索更复杂的人类行为与脑功能的关系,包括决策制定、道德判断和社会互动等这些跨学科研究有望揭示人类思维和行为的神经基础总结亿1000神经元数量构成人类神经系统的基本单位60%脑组织含脂量大脑是脂质含量最高的器官20%耗氧比例大脑仅占体重2%却消耗20%的氧气万亿1000突触连接数形成复杂的神经网络神经系统是人体最复杂的系统,由中枢神经系统(脑和脊髓)和周围神经系统(神经和神经节)组成其基本功能单位是神经元,通过突触相互连接形成复杂网络神经系统的主要功能包括感觉信息处理、运动控制、自主功能调节和高级认知功能深入理解神经系统的结构和功能对健康至关重要神经系统疾病如神经退行性疾病、精神疾病、脑血管疾病和发育障碍影响全球数亿人口,给个人、家庭和社会带来巨大负担神经科学研究的进展不仅提高了我们对大脑工作原理的认识,也为开发更有效的疾病诊断和治疗方法提供了基础将神经解剖学和生理学知识应用于临床实践,有助于改善患者的生活质量和预后。
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