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第一节植物群落的外貌和构造
一、生活型构成特性人们观测和区别植物群落时,一方面关注的是群落中占优势的生活型,正是它赋予该群落一定的外貌形象,如森林、草原、荒漠等植物群落生活型的构成特性是本地各类植物与外界环境长期适应的反映研究表白,一种大地区的典型植被,均有一定的生活型谱(表),并且4-1一定的植被类型,一般都以某一两种生活型为主,各拥有较丰富的植物种类表不同群落类型日勺生活型谱4-1热带和亚热带湿润森林均以高位芽植物占优势,如对高位芽植物作进一步划分即可比较出差别对每一群落,均可作叶级的分析,并作出叶级谱不同植被类型的叶级谱均有一定的规律性,即往往以某一叶级占优势,并以此与其他类型相区别(表)叶面积的大小,与气候带有某种有关性在热带地区,大叶日勺比例4-2最高,随着逐渐离开赤道,叶面积较小日勺类型亦渐增多,而大叶日勺比例逐渐减少表不同群落类型叶级的比较4-2表贝加尔针茅草原生物学类群与生态类群综合分析表4-3(据内蒙古植被简化),1985,对生活型与生态类群构成的综合分析,可以更好地反映群落与所处环境的关系对贝加尔针茅()草原作此类分析(内蒙古植Stip bi calensis被)可显示出它日勺群落重要属性,即中旱生和旱中生的杂类草(双,1985子叶植物)占有很大比重,也表白它的所在地环境并非十分干旱以上只波及生活型内所含种数的多少,进一步分析还需考虑它们在群落中的多种数量特性,才干鉴别其所起的作用
二、植物群落日勺空间构造和植物环境群落中的多种植物,在群落内占据一定的生存空间,而所有植物(按所属生活型)日勺分布状况,构成了植物群落垂直日勺和水平的构造,并将原有生境变化为特殊的群落内部环境(植物环境)
(一)垂直构造大多数口勺群落均有高度上的分化或成层现象,这是群落中各植物间及植物和环境间互相关系的特殊形式无论是木本群落或是草本群落,都可看到垂直分化在森林群落内,不同种类植物日勺植冠(叶层)分布在不同日勺或是相似的高度范畴内,它们在群落内沿着垂直高度的梯度及光照强度的梯度,占有不同的位置根据它们垂直高度,可划分出一定的层次在森林中,一般划分出乔木层,林下的灌木层、草本层以及地被层(贴地的苔葬地衣)这种层的分化是群落对环境条件适应的一种体现然而在自然界,状况并不是那样简朴,就乔木层而言,也不是所有乔木都长到一种几乎接近的高度在热带雨林里,乔木层的垂直高度,可以达到或更高,一般可分出三个亚层,30—40m但是由于乔木层构成复杂,高矮参差不齐,三亚层日勺界线并不是一般目测能辨别出来时尚有不少灌木也能发育成幼树状态,因而往往与小乔木交错生长在近似的高度内,这样就会产生乔木亚层和灌木层日勺重叠除上述基本层次外,藤本植物和附生、寄生植物,攀援或附着在不同植物的不同高度,往往在整个群落的垂直高度内均有分布,因而并不形成一种层次此类植物称之为层间植物层间植物种类和数量的多少,是和热量、温度的大小密切有关曰勺例如在我国的海南岛和滇南的森林中,藤本植物种类繁多,生长奇特,它们的枝叶花果常伸到高达的林冠层中,下部的藤20—30m茎又粗又壮,在这种森林里几乎没有一株树木可幸免于它们的干扰群落特别是森林群落的分层现象与光照强度密切有关一种群落中的光照强度,总是随着高度的下降而逐渐削弱,这重要是部分光被上层的有机体所吸取或反射形成林冠最上层日勺树木是受到全光照照射的,上层树冠日勺枝叶可以吸取和散射一半以上日勺光能在乔木时下层,是运用残存光的小树下层的灌木层,大概运用全光照的而草本层仅运用了口勺全光照,10%,1—5%以维持自身日勺生长,最后是得到极单薄光照日勺苔葬地衣层由此可见,森林的垂直构造涉及一种适应光强梯度的生活型梯度一一几层乔木、灌木、草本植物以及地表的苔薛生活型日勺构造沿着这种梯度从一种极端的乔木(上层日勺林木,其叶能受到全光照,有粗大茎枝的支持构造)转到适应另一极端的草本植物(光合伙用处在低水平,地上支持构造的消耗小)止匕外,由于植物群落的季节变化,射入群落内的光量也因季节而异在夏绿林内,当夏季枝叶生长达到最大限度时,林内光辐射则达最低值,透入时光不会超过在冬季,则有时光可通过落叶林冠而达到地面10%50—70%在这种因季节引起光照状况变化日勺状况下,地面植物的变化是明显的春季开花植物的生活周期,是在溶雪和树木开始放叶之间日勺时期某些像栋树和山毛棒日勺幼树,其叶子的掉落要比成年的大树来得晚,便于运用秋季的阳光在郁闭常绿林林冠下,光照强度全年是低下时,地面具有稀少的草类和蕨类植物(叶面积指数)为单位土地面积内叶片表面(单侧)总面积,即LAI农田中作物密闭时的为如果枝叶过密常导致下部光照低于补LAI3—5,偿点并导致倒伏或结实不良因此叶面积指数日勺高下与群落中植物的耐荫能力关系密切,也反映群落对有效光能的运用限度群落内口勺温度与太阳辐射强度及群落自身的特性密切有关其总特点是,变动的限度比较缓和森林群落内的温度状况,重要决定于上层乔木的种类、构造、郁闭度等空气的流动在群落内发生很大的变化群落自身对气流发生摩擦作用,克制风速,甚至使其完全停止这一能力也与群落的构造有关,层次构造复杂和郁闭的热带雨林,可以说林内处在静风状态在一种具一定高度的森林内,在近地面处往往呈无风状态,在中部风速变化较大,而在林冠上层变化单薄近地面的无风状态,是由于树干粗大、灌木草本密集,导致气流受阻日勺成果群落内的空气成分,由于植物的生理活动过程,体现出一定的规律CC2的含量在一天内日勺变化颇为明显,其吸取量有几种高峰,在最高层处时吸取量最大但在夜间,由于光合伙用削弱,含量比较稳定CC2群落截留降水日勺能力,与群落类型以及重要构成种类的生物学特性有关一般是针叶林和杜鹃型群落的截水能力最大,草本群落能力较差,而落叶林则要辨别出有叶和无叶时的差别同样的森林群落由于年龄的不同,其树冠所阻留的降水量也不同在寒冷地区,森林群落由于能抵挡一部分风时吹扬,因而雪层要比草本群落中均匀同步,由于森林树冠口勺遮盖,为雪日勺均匀和缓慢融化发明条件因此,渗入到土壤中的雪水量就要多些群落内口勺空气湿度,也与群落日勺截留水分有关一部分群落内日勺水分是通过植物体日勺蒸腾和地面蒸发,进入到空气中的在构造复杂的森林群落内,日照少,温度变化缓和,又少受风的作用,因此往往在林内形成较为稳定日勺空气湿度据记载,林内日勺绝对湿度在夏季晴天,也许比群落周边的大气多林内的相对湿度一般都比林外高以上2—3mm,10%由此可见,植物群落的内部环境与群落的地上构造关系密切,它对各层植物生活的影响至关重要因此变化或除掉任何一种持续的层(或层片)时,也都会限度不等地变化群落的内部环境完全破坏群落必然导致生境急剧恶化大量有关研究报导证明了这点群落地下成层现象也较普遍植物的地下器官根系、根茎等在地下也是按深度分层分布日勺一般说来,地上分层和地下分层是相相应的森林群落中日勺乔木根系可分布到土壤的深层,灌木根系较浅,草本植物的根系则大多分布在土壤的表层植物地下成层现象,也是充足运用地下空间、充足运用水分、养分的一种生态适应在栽培群落中,往往根据植物地下分层分布的规律,配备不同深度根系日勺作物,以充足运用地力、获得高产群落地下成层现象研究的基本措施有形态法和重量法形态法是挖掘一定深度口勺土坑,把坑壁上的根系照相或描绘下来,这样可获得一部分群落地下部分分布的状况重量法是在土坑壁上按一定的深度,取一定体积日勺土砖,然后分别洗出根系,并按粗、中、细根称重,最后制成地下部分分布图在森林群落中,根系的研究要困难得多,很少能得到表达群落特性时地下成层构造,较多日勺是对某一重要种类根系的形态分布研究植物的地下部分,对土壤发生很大的影响它的剥落和死亡部分的数量是很大日勺,有时甚至要超过地上部分枝叶的数量,加上庞大的活的地下部分,对土壤的性质(如构造、质地、水分、温度和养分)能产生良好的作用根系尚有分泌有机物质的特性这些分泌物也许在颇大限度上影响群落日勺环境
(二)水平构造植物群落的构造特性还表目前植物水平分布的特点例如,林地的林下植物,它们的分布状况如何?是随机分布还是在一定限度上成群分布?为此可以在群落中设立一定数量的小样方,对植物种类进行记录群落内日勺种群,在水平分布上有四种方式,这四种方式浮现时频度,大体是这样日勺有规则的分布,在天然群落中罕见,某些荒漠中的灌木,也许近于这种分布随机分布(浮现明显日勺不规则性)也不多见,种群一般趋向成群分布在林地中,植物往往成斑点状聚生在一起这种聚生日勺分布可称为蔓延分布导致这种聚生日勺因素,一方面也许由于种子日勺散落比较集中,萌发时易于簇生生长,或与其他植物构成一定的有关性,如树荫下草本植物的密集生长;另一方面,还与林地中环境日勺差别有关,透过林冠达到林下日勺小光斑,往往是形成植物小斑点的一种因素引起不同形式水平分布的因素是多方面的有人特别注重生态因素所体现的环境因素日勺不等性或特殊性例如,小地形的差别,土壤性质的不同,光照日勺强弱等等有人则注重种群日勺生物学特性,特别是繁殖特性和传播特性(传播能力和数量)因此,对某一种群水平分布的分析,要根据具体的生境条件和该种群的生物学特性
(三)层片层片是植物群落的构造部分,具有一定的生活型构成和空间(或时间)分布特点,形成特殊的小环境属于某毕生活型的植物,有相称的数量,在群落中占据一定的空间,所形成日勺特定构造就叫做层片层片或者相称于层,即该层由一种或几种相近生活型的植物构成;或者相称于层的一部分,此时该层由若干层片构成,或是由附生植物或藤本植物构成例如,分布于大兴安岭时兴安落叶松纯林,兴安落叶松是该群落的落叶针叶乔木层片,同步又是乔木层的建造者,这时,层片和层是一致的又如,在常绿阔叶林内,由壳斗科、山茶科、樟科时常绿种类构成时常绿阔叶高位芽植物层片,是森林时建群层片,这个层片相称于乔木层的第
一、第二亚层,体现为相称于层的一部分;那里的层间植物一般具有二个藤本植物层片,一是常绿日勺,一是落叶的在欧洲栋林中的草本层,则是由两个层片一一春季草本植物层片和夏秋草本植物层片所构成某些由特定生活型构成的灌木和草类层片,体现出一定的独立性,即可参与不同类型日勺植物群落例如我国西南山地亚高山针叶林下的杜鹃R h层片,在上层乔木种类更换时仍然稳定不变,甚至林木采odode ndr on伐后仍能保持并形成亚高山灌丛群落中层片类型构成和分布面积所占比例,不仅制约群落的功能,也反映群落环境日勺基本特性四季相构造群落中层片构造随时间季节而变化,例如荒漠群落雨后迅速萌发的短生植物层片、落叶阔叶林春季树冠未长满新叶时日勺早春草本植物层片等,它们与种群物候变化共同决定群落的季相特性此外,多种群年龄构造也随时间变化,而其幼年期与成熟期的植株密度和高度不同必然影响整个群落的构造。
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