《神经生物学概要及大脑功能》课件

神经生物学概要及大脑功能欢迎来到神经生物学概要及大脑功能系列课程在这个课程中，我们将探索神经生物学的基础知识、大脑的复杂结构和功能，以及它们如何共同工作产生我们所熟知的思维、行为和感受神经生物学是研究神经系统生物学基础的学科，它融合了多学科知识，包括解剖学、生理学、生物化学和分子生物学，帮助我们理解从单个神经元到整个神经网络的所有水平的神经系统组织和功能大脑作为神经系统的核心，是自然界最复杂的结构之一，包含约860亿个神经元和数万亿个突触连接我们将揭示这个令人惊叹的器官如何处理信息、储存记忆、产生意识以及控制我们的行为和生理功能神经生物学简介神经生物学定义研究对象神经生物学是研究神经系统生主要研究对象包括神经元和胶物学基础的学科，集中探讨神质细胞的结构与功能、神经环经元的分子、细胞和系统层面路的组织与信息处理方式、神的结构与功能它结合了神经经系统的发育与可塑性，以及解剖学、神经生理学、神经化各脑区的功能专化与整合机学和神经发育学等多个分支学制从分子水平到系统水平，科的知识和方法层层递进，全面解析神经系统学科意义神经生物学为理解人类认知、行为和情感提供基础，同时对神经系统疾病的诊断和治疗具有重要指导价值它与多个领域如心理学、药理学、人工智能等密切相关，是现代生命科学的核心学科之一神经生物学发展历史世纪神经解剖学进展1919世纪末，西班牙科学家卡哈尔（Santiago Ramón yCajal）使用高尔基染色法，首次清晰描绘了神经元的形态结构，提出神经元学说，确立了神经元作为神经系统基本单位的概念这一突破为现代神经科学奠定了坚实基础电生理学的出现20世纪40年代，阿兰·霍奇金和安德鲁·赫胥黎通过对乌贼巨型轴突的研究，阐明了动作电位的产生机制，揭示了神经元信息传递的基本原理随后，伯纳德·卡茨对突触传递的研究进一步完善了对神经信号传导的理解分子水平发展20世纪后半叶，随着分子生物学技术的迅猛发展，神经生物学研究进入分子水平科学家们鉴定出多种神经递质及其受体，阐明了神经可塑性的分子机制，并开始解析基因对神经系统发育和功能的调控作用神经系统概览中枢神经系统外周神经系统中枢神经系统（CNS）由大脑和脊髓组成，是神经系统的指挥中外周神经系统（PNS）包括所有位于中枢神经系统之外的神经组心大脑负责高级认知功能、情感处理和运动控制，而脊髓则负织，主要由脑神经和脊神经组成它又可分为躯体神经系统和自责传导信息并协调反射活动中枢神经系统由数十亿个神经元和主神经系统躯体神经系统负责感觉信息的收集和随意运动的执胶质细胞组成，形成极其复杂的神经网络行，而自主神经系统则调控内脏器官功能中枢神经系统受血脑屏障保护，与周围环境相对隔离，这种特殊与中枢神经系统不同，外周神经系统具有一定的再生能力，这为结构既提供了保护，也限制了某些药物和治疗手段的应用神经损伤的治疗提供了可能性神经系统的基本任务信息整合大脑和脊髓对接收到的信息进行筛选、处理、整合和存储这一过程涉及多个信息接收脑区之间的复杂交互，实现对感觉信息的解析、记忆形成、决策制定等高级功神经系统通过各种感觉器官和感受器持能续接收来自外部环境和身体内部的信信息输出息这些感受器将物理或化学刺激转换为神经信号，然后通过传入神经纤维传经过处理的信息最终转化为不同形式的向中枢神经系统进行处理输出，包括运动指令、内分泌调节信号和自主神经反应等这些输出通过传出神经纤维传递到效应器（如肌肉和腺体），最终产生相应行为或生理反应大脑的进化与分层结构大脑皮层最新进化出的结构，负责高级认知功能边缘系统掌管情绪、记忆和动机的中间层脑干最原始的结构，控制基本生命功能大脑的进化展示了从简单到复杂的渐进过程最原始的脑干负责呼吸、心跳等基本生命功能，是所有脊椎动物都具备的结构边缘系统在进化上相对较新，主要见于哺乳动物，负责情绪处理和记忆形成，包括海马体和杏仁核等结构大脑皮层是进化最晚的结构，在人类中特别发达，负责语言、抽象思维、计划和其他高级认知功能这三层结构相互协作，形成了功能递进的复杂化系统，使人类能够进行复杂的思考同时保持基本生存功能神经生物学的研究工具显微镜技术电生理仪器·光学显微镜观察神经组织切片的·膜片钳技术记录单个离子通道或基本工具整个细胞的电活动·共聚焦显微镜提供高分辨率的三·微电极阵列同时记录多个神经元维图像的活动·电子显微镜观察突触结构等亚细·脑电图（EEG）无创记录大脑皮胞结构层电活动·双光子显微镜活体深层组织成像·经颅磁刺激（TMS）通过磁场调的重要手段节神经元活动分子生物学技术·基因编辑CRISPR-Cas9系统修饰神经基因·光遗传学用光控制特定神经元群体的活动·病毒示踪追踪神经环路的连接方式·单细胞测序分析单个神经元的基因表达谱神经生物学与其他学科关系神经心理学神经生物学阐明心理现象的生物学基础，而心理学则提出需要神经生物学解答的问题神经药理学这种互动促进了对认知、情感和行为的更全面理解神经成像技术的应用使得研究者能神经生物学为神经药理学提供理论基够将心理过程与特定脑区活动关联起来础，帮助理解药物在神经系统中的作用机制药理学研究成果则为神经系统疾人工智能病提供治疗方案，二者相辅相成例如，对神经递质系统的研究直接促进了神经生物学为人工智能提供灵感，神经网络抗抑郁药和抗精神病药的开发算法就是模仿大脑结构设计的而人工智能技术也反过来帮助分析复杂的神经数据，为理解大脑功能提供新工具深度学习技术已被应用于神经影像分析和神经元活动模式识别临床与应用相关性神经退行性疾病神经修复新进展脑机接口应用神经生物学研究揭示了阿尔茨海默病、帕干细胞疗法、神经再生促进因子和生物工基于对大脑信号处理原理的理解，脑机接金森病等神经退行性疾病的分子机制例程支架等新技术为神经损伤修复提供了希口技术已经能够帮助严重运动障碍患者通如，阿尔茨海默病与β-淀粉样蛋白沉积和望例如，诱导多能干细胞（iPSCs）技过意念控制外部设备这一技术正从实验tau蛋白过度磷酸化相关，帕金森病则与术可将患者自身细胞重编程为神经前体细室走向临床应用，为瘫痪患者恢复部分功黑质多巴胺能神经元的进行性丧失有关胞，用于移植修复受损神经组织能提供了可能性本课程总体框架结构神经系统基本单位与组织—首先介绍神经系统的基本构成单位（神经元和胶质细胞）及其结构特点，进而讲解神经系统的整体组织结构，包括中枢和外周神经系统的形态学特征这些基础知识将为理解神经系统功能提供解剖学依据功能各脑区功能特化与整合—在结构基础上，详细探讨各主要脑区的功能特点，包括感觉、运动、认知、情感等方面的神经机制同时强调神经系统的整合性，讲解不同脑区如何协同工作以实现复杂功能疾病神经系统常见病理变化—结合结构和功能知识，介绍神经系统常见疾病的病理生理机制，包括神经退行性疾病、精神疾病、神经发育障碍等理解这些疾病的分子和细胞基础，为临床诊疗提供理论支持前沿新兴技术与研究方向—最后介绍神经科学领域的最新研究进展和技术革新，包括神经影像学、神经调控技术、人工智能在神经科学中的应用等展望未来研究方向，激发学习兴趣神经元的基本结构10,000+1m平均树突连接数轴突长度可达一个典型的神经元可接收来自数千个其他神经元某些神经元的轴突可延伸超过一米，连接远距离的输入的靶细胞80%细胞体体积占比神经元胞体约占整个神经元体积的80%，包含所有必要的细胞器神经元是神经系统的基本功能单位，由三个主要部分组成树突、胞体和轴突树突是高度分支的结构，主要负责接收来自其他神经元的信号输入这些信号通过突触传递到树突，然后整合至胞体胞体是神经元的中央处理区域，包含细胞核和大部分细胞器，负责代谢活动和蛋白质合成轴突是从胞体延伸出的单一长突起，负责将整合后的信号传递给其他神经元或效应器官轴突末梢形成突触，通过释放神经递质将信号传递给下一个神经元或效应器神经元的分类神经元可以根据形态和功能进行分类形态学上，多极神经元具有多个树突和一个轴突，是中枢神经系统中最常见的类型；双极神经元有两个突起（一个树突和一个轴突）从胞体相对两端伸出，常见于感觉系统；单极神经元只有一个从胞体伸出的突起，该突起随后分支为周围和中央过程功能上，感觉神经元将感觉信息从外周传导至中枢神经系统；运动神经元将指令从中枢神经系统传递至肌肉和腺体；联络神经元位于中枢神经系统内部，连接其他神经元形成复杂的神经环路每种类型的神经元在神经系统功能中都扮演着独特而重要的角色神经元的膜电位静息电位动作电位静息状态下的神经元维持约-70mV的膜电位，这种电位差主要由当神经元受到足够强的刺激使膜电位达到阈值（约-55mV）时，⁺⁺钾离子（K）的不均匀分布和细胞膜对K的选择性通透性共会触发动作电位——一种快速、短暂的膜电位去极化和再极化过⁺⁺同决定细胞内K浓度高，而Na浓度低，这种分布由钠钾泵程动作电位沿轴突传播，是神经元信息编码和传递的基础⁺⁺（Na-K ATPase）主动维持静息电位的稳定对神经元功能至关重要，它为神经元响应刺激提动作电位遵循全或无原则，即一旦触发就以固定幅度发生，强供了基础状态任何导致膜电位显著偏离静息值的因素都可能影度信息通过发放频率而非单个动作电位的大小编码这种机制确响神经元的正常功能保了信号传递的可靠性和准确性动作电位机制去极化⁺当膜电位达到阈值（约-55mV）时，电压门控钠通道快速打开，Na涌入细胞内，使膜电位迅速上升至约+30mV这一过程称为去极化，是动作电位的上升相钠通道的激活具有正反馈特性，一旦开始就会自我放大再极化⁺去极化峰值后，钠通道快速失活，同时电压门控钾通道开放，K外流，将膜电位拉回负值这一过程称为再极化，构成动作电位的下降相钾通道开放较慢但持续时间较长，导致膜电位暂时低于静息电位超极化与恢复由于钾通道关闭较慢，膜电位会短暂降至低于静息电位的水平，称为超极化随后钠钾泵恢复离子梯度，膜电位回到静息状态动作电位后有一段不应期，此时神经元对新刺激的反应能力降低，这限制了动作电位的最高频率神经元的突触结构突触传递与突触可塑性神经递质长时程增强长时程抑制神经递质是化学突触信号长时程增强（LTP）是一长时程抑制（LTD）是突传递的关键分子，按照化种突触效能持久增强的现触效能持久减弱的现象，学性质可分为氨基酸类象，最早在海马体发现通常由低频刺激诱导它（如谷氨酸、γ-氨基丁它通常由突触前神经元的涉及突触后钙离子浓度适酸）、单胺类（如多巴高频刺激诱导，涉及度升高、蛋白磷酸酶活胺、5-羟色胺）和肽类NMDA受体激活、钙离子化、AMPA受体内吞等过（如内啡肽）等不同神内流、蛋白激酶活化等分程LTD与某些形式的记经递质与特定受体结合后子机制LTP被认为是学忆消除和突触重塑有关可产生兴奋性或抑制性突习和记忆形成的重要细胞触后电位基础突触可塑性是指突触传递效能可因活动而改变的特性，是神经系统适应性学习和记忆的基础根据持续时间，可分为短时可塑性（如易化和抑制）和长时可塑性（如LTP和LTD）突触可塑性的分子机制复杂，涉及受体数量和分布变化、突触结构重组和基因表达调控等多层次过程神经胶质细胞的类型及功能细胞类型分布位置主要功能星形胶质细胞中枢神经系统支持神经元、参与血脑屏障形成、维持离子平衡少突胶质细胞中枢神经系统形成髓鞘、加速信号传导小胶质细胞中枢神经系统免疫防御、吞噬清除、参与炎症反应施万细胞外周神经系统形成外周神经髓鞘、促进损伤后神经再生卫星胶质细胞外周神经节包裹神经元胞体、调节局部环境神经胶质细胞是神经系统中数量最多的细胞类型，数量是神经元的数倍长期以来，胶质细胞被视为神经元的支持细胞，但现代研究表明它们在神经系统功能中扮演着积极而关键的角色星形胶质细胞是中枢神经系统中最丰富的胶质细胞，参与血脑屏障的形成，调节神经元外环境，清除多余的神经递质少突胶质细胞在中枢神经系统中形成髓鞘，加速动作电位传导小胶质细胞是中枢神经系统的免疫细胞，参与免疫监视和炎症反应这些不同类型的胶质细胞协同工作，维持神经系统的正常功能神经元与胶质细胞协同作用代谢支持星形胶质细胞通过提供葡萄糖和乳酸等能量底物为神经元提供代谢支持它们吸收血管中的葡萄糖，转化为乳酸后传递给神经元利用这种星形胶质-神经元乳酸穿梭机制对维持神经元在高能量需求下的正常功能至关重要信号调节胶质细胞通过多种方式调节神经传递星形胶质细胞可清除突触间隙中的神经递质，调控信号传递强度和持续时间某些胶质细胞也能释放神经活性物质（如ATP、谷氨酸），直接影响神经元活动，参与所谓的三方突触信号传递网络稳态胶质细胞对维持神经网络稳态起着关键作用它们控制神经元外环境的离子浓度⁺⁺（特别是K和Ca²）、pH值和水平衡，为神经元创造稳定的工作环境这种稳态维持对神经系统的正常功能至关重要，其失调与多种神经疾病相关胶质细胞参与突触形成和功能调节，研究表明星形胶质细胞可分泌多种因子影响突触的形成、成熟和消除此外，胶质细胞在神经损伤修复中也发挥重要作用小胶质细胞清除死亡细胞残骸，施万细胞促进外周神经再生，而星形胶质细胞则通过分泌神经营养因子支持受损神经元的存活神经系统的结构组织灰质与白质神经核与神经束神经系统组织可分为灰质和白质两种基本类型灰质主要由神经神经核是中枢神经系统内功能相似神经元胞体的集合体，如丘脑元胞体、树突、无髓鞘轴突和胶质细胞组成，呈现灰色外观大核、基底神经节等这些功能性神经元群负责特定类型的信息处脑皮层、基底神经节和脊髓灰质角都属于灰质结构灰质是神经理，形成神经环路的重要节点神经核的大小、形状和细胞构成信息处理和整合的主要场所与其功能密切相关白质主要由集束排列的有髓鞘轴突组成，髓鞘的脂质成分使其呈神经束是由平行排列的神经纤维（主要是轴突）组成的束状结现白色白质的主要功能是连接不同灰质区域，传导神经信号构，连接不同的神经核或中枢例如，皮质脊髓束传导运动信大脑白质包含连接皮层不同区域的联合纤维、连接两半球的胼胝息，而后柱-内侧丘系统则传导精细触觉和本体感觉信息神经体纤维和连接皮层与皮层下结构的投射纤维束的组织方式对保证信息传递的精确性和效率至关重要脑部主要分区概览大脑最大的脑部结构，负责高级认知功能小脑位于脑干后方，负责协调和精细运动控制脑干连接大脑和脊髓，控制基本生命功能大脑是神经系统中体积最大、进化最晚的部分，由左右两个大脑半球组成大脑皮层覆盖在大脑半球表面，是高级认知功能的中心，负责感觉信息处理、运动控制、语言、学习和记忆等功能大脑深部还包含重要的皮层下结构，如基底神经节、丘脑和杏仁核等小脑位于大脑后下方，虽然体积只有大脑的约1/10，但包含的神经元数量与大脑相当它主要负责运动协调、平衡和精细运动控制，近期研究还发现它参与某些认知功能脑干位于大脑基底，连接大脑和脊髓，包括中脑、脑桥和延髓脑干控制呼吸、心跳等基本生命功能，并包含多个脑神经核团大脑皮层结构皮层分层新皮层通常分为六层神经元细胞结构功能柱垂直排列的神经元形成功能单元叶区划分皮层分为额叶、顶叶、颞叶、枕叶四大主要区域大脑皮层是覆盖在大脑表面的一层灰质，厚度仅2-4毫米，却含有大约140-150亿个神经元典型的新皮层可分为六层I层（分子层）、II层（外颗粒层）、III层（外锥体层）、IV层（内颗粒层）、V层（内锥体层）和VI层（多形层）不同层次的神经元有特定的投射模式，例如，V层锥体神经元主要向皮层下结构投射，而II、III层神经元主要形成皮层间连接根据解剖位置，大脑皮层分为额叶、顶叶、颞叶和枕叶额叶位于前部，与高级认知功能相关；顶叶位于顶部，处理体感信息；枕叶位于后部，是视觉中枢；颞叶位于侧部，涉及听觉处理和语言理解每个叶区又可细分为多个功能区，共同构成复杂的信息处理网络额叶功能与高级认知运动功能执行功能·初级运动皮层（M1）位于·前额叶皮层负责工作记额叶后部中央前回，直接控忆、注意力控制、决策制定制随意运动·背外侧前额叶抽象思维、·运动前区参与运动计划和问题解决和认知灵活性复杂运动序列的组织·眶额皮层情感处理、社会·辅助运动区涉及运动启动行为调节和奖赏评估和协调双侧运动语言功能·布洛卡区位于左侧额下回，主要负责语言表达·言语运动区控制口腔、舌和喉部肌肉，实现语音产生·前额叶语言相关区参与语法处理和语言组织顶叶功能体感信息处理空间感知初级躯体感觉皮层（S1）位于中央后顶叶上部区域参与空间定位和导航能回，接收来自对侧身体的触觉、温度和力这些区域处理多感官信息，构建身痛觉信息各种感觉在皮层的表征并不体周围空间的神经表征，支持导航和目均匀，遵循体感谱分布，手指和面部标定向行为顶叶损伤可导致空间忽略等敏感区域占据更大的皮层区域综合征，病人忽视视野对侧的刺激注意力与感觉整合高级认知功能顶叶皮层参与注意力定向和多感官信息顶叶参与数学处理、计算和某些抽象思整合顶间沟区域特别重要，涉及视觉维过程左顶叶角回区域与阅读和语言注意力和目标导向行为这些区域与额处理有关，也参与数学计算顶顶联合叶形成注意力网络，影响感知和认知过区与工具使用概念和动作理解相关程枕叶功能初级视觉信息处理枕叶包含初级视觉皮层（V1），也称为纹状皮层，位于枕叶后极部分V1接收来自外侧膝状体的视觉信息，进行基础视觉特征分析，如线条方向、空间频率和颜色等V1神经元具有特定的感受野特性，对视野中特定位置的特定视觉特征响应最强视觉信息的高级处理初级视觉皮层之外是一系列更高级的视觉区域（V2-V5），负责更复杂的视觉分析例如，V4区域专门处理颜色信息，而V5/MT区域则专门处理运动方向这些区域形成层级处理网络，从简单到复杂逐步分析视觉场景的不同方面视觉信息的双通路处理从枕叶出发，视觉信息沿两条主要通路进一步处理背侧通路（where/how通路）延伸至顶叶，主要处理空间位置和动作相关信息；腹侧通路（what通路）延伸至颞叶，主要负责物体识别和形状分析这两条通路相互协作，共同构建我们的完整视觉体验颞叶功能听觉功能语言理解记忆功能初级听觉皮层位于颞上回的横颞回（赫氏左侧颞叶（多数人）包含韦尼克区，是语颞叶内侧部分包含海马体和周围皮层，是回），负责基本声音特征分析包括音言理解的关键区域这一区域负责语音和记忆形成的关键结构这些区域对陈述性调、响度和音色等感知听觉信息处理同书面语言的理解处理，将听到或看到的词记忆（事实和事件的记忆）尤为重要著样遵循层级组织，从初级听觉皮层向听觉汇与其意义联系起来韦尼克区损伤会导名的HM病例表明，双侧颞叶内侧切除会联合区域传递，进行更复杂的声音分析，致流利性失语症，患者说话流畅但内容无导致严重的顺行性遗忘，无法形成新的长如语音和音乐感知意义，同时理解能力受损期记忆基底节解剖结构运动调节基底节是位于大脑深部的一组相基底节的主要功能是调节运动，互连接的核团，主要包括尾状特别是运动的启动和抑制它通核、壳核（合称纹状体）、苍白过直接通路（促进运动）和间接球、黑质和丘脑下核这些结构通路（抑制运动）的平衡作用实形成复杂的神经环路，接收来自现运动控制基底节还参与运动大脑皮层的输入，经过处理后通序列的学习和自动化执行，使复过丘脑反馈回皮层，形成皮层-基杂的技能如骑自行车变得自动底节-丘脑-皮层环路化相关疾病基底节功能障碍与多种运动障碍相关最著名的是帕金森病，由黑质多巴胺能神经元变性导致，表现为静止性震颤、运动迟缓和肌肉僵直亨廷顿舞蹈病则是由纹状体神经元变性引起，特征是不自主运动和认知衰退肌张力障碍和多种抽动障碍也与基底节功能异常相关边缘系统简介边缘系统是位于大脑皮层下方的一组相互连接的结构，形成环绕脑干的环形区域主要组成部分包括海马体、杏仁核、扣带回、下丘脑、丘脑前部和嗅脑等边缘系统在进化上较为古老，在所有哺乳动物中高度保守，反映其对生存的基本重要性海马体对记忆形成至关重要，特别是将短期记忆转化为长期记忆的过程杏仁核是情绪处理的中心，尤其与恐惧和焦虑相关扣带回连接皮层和边缘系统其他部分，参与情绪调节和注意力控制下丘脑调控自主神经活动和内分泌功能，维持体内平衡这些结构通过复杂的神经环路相互作用，共同协调情绪体验、记忆形成和动机行为小脑结构与功能100B+3200+神经元数量功能区域脑功能连接小脑虽然体积只有大脑的10%，却含有超过大脑的神小脑分为前叶、后叶和小脑绒球三个主要功能区域小脑与大脑的多个区域有广泛连接，参与各种功能活经元数量动小脑位于大脑后下方，结构高度规则，表面有许多平行的沟回形成叶片状外观小脑皮层由三层结构组成分子层、浦肯野细胞层和颗粒层其中浦肯野细胞是小脑的关键输出神经元，拥有极其复杂的树突树，可接收多达20万个突触输入，是中枢神经系统中最复杂的神经元之一小脑的传统功能是协调运动和维持平衡它接收来自前庭系统、脊髓和大脑皮层的运动计划信息，对运动进行实时调整，确保动作的精确性和流畅性小脑损伤会导致运动失调、步态不稳和精细动作障碍近年研究发现，小脑还参与多种认知功能，包括时间感知、语言处理和某些类型的学习，特别是程序性学习和条件反射形成脑干的组成与功能中脑最上部的脑干结构，连接丘脑和脑桥脑桥位于中脑和延髓之间的中间结构延髓最下部的脑干结构，与脊髓相连脑干虽然体积较小，但承担着生命维持的关键功能中脑包含多个重要核团，如上、下丘（分别涉及视觉和听觉反射）和黑质（多巴胺神经元群，与帕金森病相关）中脑还包含控制眼球运动的动眼神经和滑车神经核，以及参与警觉性调节的网状激活系统脑桥主要作为连接小脑和大脑的中继站，同时包含调控呼吸节律的神经元群延髓则包含控制心血管和呼吸功能的生命中枢，如心血管中枢、呼吸中枢等它还含有多个脑神经核团，如舌咽神经、迷走神经和舌下神经核等，这些神经参与吞咽、发声和面部表情等功能脑干损伤极其危险，可能导致意识丧失甚至死亡脑室和脑脊液系统外周神经系统（）PNS脑神经脊神经脑神经共12对，直接从脑干发出，主要分布于头、颈部区域脊神经共31对，从脊髓各节段发出，通过椎间孔离开脊柱每这些神经根据功能可分为感觉性（如嗅神经、视神经）、运动性对脊神经都由背根（感觉）和腹根（运动）融合而成，因此均为（如外展神经、副神经）和混合性（如三叉神经、迷走神经）混合性神经脊神经按照起源部位分为颈神经（8对）、胸神经脑神经支配的区域非常特定，损伤常导致局部性功能障碍，如面（12对）、腰神经（5对）、骶神经（5对）和尾神经（1对）瘫、复视等脊神经离开脊柱后即分为背侧支和腹侧支背侧支较小，主要支脑神经中分布最广的是迷走神经（第X对），它延伸至颈部、胸配背部肌肉和皮肤腹侧支较大，通常会与相邻节段的腹侧支形腔和腹腔，支配多个内脏器官，在自主神经调节中发挥重要作成神经丛，如臂丛、腰丛和骶丛，这些神经丛进一步分支形成支用三叉神经（第V对）则负责面部大部分感觉和咀嚼肌运动，配肢体的周围神经是面部疼痛常见的病变部位躯体神经系统感觉传导通路躯体感觉信息通过外周感受器（如皮肤的机械感受器、温度感受器等）接收环境刺激这些信息首先传递至脊神经节（或脑神经节）的假单极神经元，其外周突起与感受器相连，中枢突起进入中枢神经系统中枢处理感觉信息在脊髓或脑干进行初步整合，然后通过特定的上行通路（如后柱-内侧丘系统、脊髓丘脑束等）传递至丘脑丘脑是几乎所有感觉信息（除嗅觉外）进入大脑皮层前的中继站，进行信息筛选和整合运动传导通路运动指令起源于初级运动皮层（M1）的锥体细胞，通过皮质脊髓束（又称锥体束）下行约80-90%的纤维在延髓水平交叉至对侧（这就是为什么左脑控制右侧身体运动），最终与脊髓前角的α运动神经元形成突触效应执行α运动神经元的轴突离开脊髓，经外周神经到达目标肌肉，在神经肌肉接头处释放乙酰胆碱，引起肌纤维收缩，产生运动这一过程受多种反馈机制调控，如肌梭和高尔基腱器官提供的本体感觉反馈自主神经系统特征交感神经系统副交感神经系统起源胸腰段脊髓脑干和骶段脊髓节前纤维较短较长节后神经节交感神经干和腹腔神经节靠近或位于靶器官内主要递质去甲肾上腺素乙酰胆碱功能状态战或逃反应休息与消化状态心率影响增加减慢瞳孔影响扩大收缩消化系统抑制蠕动和分泌促进蠕动和分泌自主神经系统控制人体内脏器官的非随意功能，维持内环境稳态它分为交感和副交感两个功能相反的分支，二者在多数器官上相互拮抗，保持动态平衡自主神经系统与体循环不同，具有双神经元结构中枢神经元（节前神经元）与外周神经元（节后神经元）通过自主神经节连接交感神经系统在应激状态下激活，准备机体应对紧急情况，如增加心率、扩张支气管、重新分配血流等副交感神经系统则在平静状态下占优势，促进休息与消化功能，如减慢心率、促进消化和吸收等两个系统的平衡对维持正常生理功能至关重要，失衡可导致多种自主神经功能障碍神经元网络及神经环路海马三突触环路小脑皮层环路基底节环路海马体内的典型局部神经环路，信息从内小脑皮层的经典神经环路涉及两条主要传基底节形成复杂的皮层-基底节-丘脑-皮层嗅皮层经穿通纤维传入齿状回颗粒细胞，入纤维苔藓纤维和攀缘纤维苔藓纤维环路，包括直接通路（促进运动）和间接再经苔藓纤维传至CA3锥体细胞，最后通与颗粒细胞形成突触，颗粒细胞轴突形成通路（抑制运动）直接通路中，皮层激过Schaffer侧枝传至CA1区域，形成信息平行纤维与浦肯野细胞树突接触；攀缘纤活纹状体，抑制苍白球内侧部，减少对丘处理的序列通路这一环路对空间记忆和维则直接与浦肯野细胞形成强连接浦肯脑的抑制，促进运动；间接通路则通过增情景记忆的形成至关重要野细胞作为唯一输出，抑制小脑深部核加对丘脑的抑制，抑制运动两条通路的团，完成运动调节平衡对正常运动控制至关重要感觉系统功能概述视觉听觉视觉系统通过眼睛的视网膜感受光信号，听觉系统通过耳蜗将声波转换为神经信经视神经、视交叉、视束传递至外侧膝状号，经耳蜗神经传至脑干听觉核团，经多体，再投射至枕叶视觉皮层进行处理视个中继站到达内侧膝状体，最终投射至颞觉信息在皮层内沿背侧和腹侧通路进一步叶听觉皮层听觉皮层具有音调地形图组处理，分别用于空间定位和物体识别人织，能分析声音的音调、响度、音色等特类视觉系统对形状、颜色、深度和运动等性，并识别语音和环境声音特征具有精细的分析能力嗅觉与味觉躯体感觉嗅觉信息由鼻腔嗅上皮的感受器接收，直躯体感觉包括触觉、温度觉、痛觉和本体接投射至嗅球，然后传至嗅皮层和边缘系感觉等，通过皮肤和深部组织的各种感受统味觉则通过舌头和口腔的味蕾感受，器接收这些信息经脊神经后根节传入脊经面神经、舌咽神经和迷走神经传递至孤髓，然后通过后柱-内侧丘系统或脊髓丘脑束核，再到丘脑后传至岛叶和额叶眶部皮束上行至丘脑，最终投射至顶叶初级躯体层嗅觉和味觉紧密协作，共同构成我们感觉皮层进行处理和整合的风味感知视觉信息处理途径视网膜信息编码光线通过眼睛的光学系统聚焦在视网膜上，由视杆细胞（负责暗光视觉）和视锥细胞（负责彩色和精细视觉）接收这些光感受器将光能转化为电信号，经过双极细胞传递至视网膜神经节细胞神经节细胞的轴突形成视神经，将视觉信息传出眼球视觉中继通路视神经纤维在视交叉处部分交叉（来自鼻侧视网膜的纤维交叉至对侧，颞侧视网膜的纤维保持同侧），形成视束大多数视束纤维（约90%）投射至丘脑外侧膝状体核，这是视觉信息处理的主要中继站少数纤维投射至上丘和视上核，分别参与眼球运动和生物节律调控初级视觉皮层来自外侧膝状体的视辐射纤维投射至枕叶的初级视觉皮层（V1），也称为纹状皮层V1神经元对特定视觉特征敏感，如特定方向的线条、边缘和特定空间频率的图案V1保持精确的视网膜地形映射，处理视野的基本特征高级视觉处理V1之后，视觉信息沿两条主要通路进一步处理经枕顶叶的背侧（where/how）通路负责空间定位、动作指导和运动分析；经枕颞叶的腹侧（what）通路负责物体识别、形状分析和颜色处理这些通路包含多个专门区域，如运动处理区MT/V5和物体识别相关的颞下回区域听觉系统功能声波转化机制听觉过程始于外耳收集声波并引导至鼓膜声波使鼓膜振动，这种振动通过中耳的听小骨（锤骨、砧骨、镫骨）传递并放大，最终到达内耳在内耳的耳蜗内，声波引起基底膜振动，导致毛细胞弯曲，产生电信号基底膜上不同位置的毛细胞对不同频率声音敏感，形成音调地形图听觉传导通路毛细胞的电信号通过听神经（第八对脑神经的一部分）传入中枢神经系统听觉信息首先到达脑干的耳蜗核，然后经上橄榄复合体、下丘和内侧膝状体等多个中继站，最终投射至颞叶的初级听觉皮层（位于颞上回的横颞回）与大多数感觉系统不同，听觉系统具有广泛的双侧投射听觉皮层加工初级听觉皮层（A1）对声音的基本特征进行处理，如音调、响度和时间模式，并保持音调地形图组织周围的听觉联合区域进行更高级的声音分析，如声源定位、语音识别和音乐感知左半球听觉区域通常在语音处理中发挥更重要作用，表现出功能侧化听觉系统具有多项重要特性，如出色的动态范围（能响应从微弱到极强的声音）、精细的频率分辨力（人类能分辨的最小频率差约为

0.2%）和空间定位能力（利用两耳间时间和强度差异定位声源）听觉系统也具有显著的可塑性，可根据经验调整其处理特性，这是语言学习和音乐训练的基础嗅觉与味觉系统嗅觉系统味觉系统嗅觉系统独特之处在于其感受器（嗅觉神经元）是中枢神经系统味觉感受器位于口腔（主要在舌头）的味蕾内每个味蕾包含直接暴露于外部环境的唯一神经元这些神经元位于鼻腔上部的50-100个味觉细胞，这些细胞具有特化的微绒毛，暴露于口腔嗅上皮中，其纤毛延伸至覆盖嗅上皮的粘液层，直接与气味分子环境中以检测溶解的味觉刺激物传统上认为有五种基本味觉接触人类拥有约400种不同的嗅觉受体，每个嗅觉神经元通常甜、酸、苦、咸和鲜（或称为鲜味），每种味觉由特定的受体和只表达一种受体传导机制检测嗅觉信息处理路径非常独特嗅觉神经元的轴突穿过筛板直接投味觉信息通过三对脑神经传递面神经（VII）、舌咽神经（IX）射至嗅球，而不经过丘脑中继（是唯一绕过丘脑的感觉系统）和迷走神经（X）这些神经的感觉纤维首先传递至延髓的孤束在嗅球内，具有相同嗅觉受体的神经元收敛至同一嗅小球，然后核，然后投射至丘脑的腹内侧核，最终到达初级味觉皮层（位于通过嗅束投射至嗅皮层区域，包括梨状皮层、嗅结节和杏仁核部岛叶前部和额叶眶部区域）值得注意的是，我们通常所说的分区域这种投射允许嗅觉信息直接影响情绪和记忆功能味道实际上是味觉和嗅觉的结合，加上触觉、温度和有时的痛觉（如辣椒的辣味）共同产生的感官体验躯体感觉系统本体感觉痛觉系统本体感觉（proprioception）是指对身体位痛觉是由伤害性刺激（可能导致组织损伤的置和运动的感知，由位于肌肉、肌腱和关节刺激）激活自由神经末梢（伤害感受器）产的特化感受器提供肌肉中的肌梭感受肌肉生的痛觉信号主要通过Aδ纤维（快速、长度和长度变化速率；肌腱中的高尔基腱器锐痛）和C纤维（慢速、钝痛）传递痛觉官监测肌肉张力；关节囊中的机械感受器则信息经脊髓后角进入，在那里经过初步处理提供关节位置和运动信息这些信息对维持后通过脊髓丘脑束交叉至对侧，上行至丘姿势、协调运动和形成身体图式至关重要脑，最终到达初级躯体感觉皮层、前扣带回和岛叶等区域温度感知温度感知依赖于分布在皮肤和粘膜中的特化温度感受器冷感受器主要由TRPM8通道介导，对10-28°C的温度最敏感；热感受器主要由TRPV1-4通道家族介导，对30-45°C的温度敏感极端温度（10°C或45°C）会激活伤害感受器，产生痛觉温度信息与痛觉信息共享类似的传导通路，经脊髓丘脑束上行躯体感觉信息在中枢神经系统内的处理经历多个层次在脊髓和脑干水平，发生初步的信息整合和反射活动经丘脑的中继后，信息到达初级躯体感觉皮层（S1），在那里进行详细的特征分析更高级的处理发生在躯体感觉联合区（S2）和顶叶后部区域，涉及多感官整合、空间分析和物体识别等复杂过程运动系统功能情绪的神经环路杏仁核功能海马体作用前额叶情绪调控杏仁核是情绪加工的中心，海马体主要与情景记忆形成前额叶皮层，特别是内侧前特别是恐惧情绪它接收来相关，但在情绪处理中也扮额叶和眶额皮层，在情绪调自感觉皮层和丘脑的信息，演重要角色，特别是情绪记节中发挥关键作用这些区对情绪刺激进行快速评估忆和环境背景的情感评价域通过投射至杏仁核等边缘杏仁核基外侧核群主要接收海马体与杏仁核有丰富的互结构，抑制或增强情绪反感觉输入，中央核群则产生连，共同参与情绪经历的记应前额叶损伤常导致情绪输出，调控自主神经反应、忆形成此外，海马体对压调节障碍，表现为冲动控制内分泌反应和行为表现杏力反应也很敏感，长期压力不良或情感迟钝前额叶功仁核通过两条通路处理恐可导致海马体结构和功能的能障碍与多种精神疾病有惧一条经丘脑快速反应，变化，与抑郁等情感障碍相关，如抑郁症和边缘型人格另一条经皮层慢速但精确评关障碍估情绪的神经基础还涉及多个重要脑区扣带回前部参与情绪的注意分配和冲突监测；岛叶处理内感受信息，与情绪的躯体感觉成分相关；下丘脑则协调情绪的自主神经和内分泌反应这些结构通过复杂的神经环路相互作用，产生完整的情绪体验和表达记忆与学习的神经基础长时程增强（）关键脑区LTP长时程增强是突触效能持久增强的现象，被认为是学习和记忆的记忆存储和提取涉及多个脑区，根据记忆类型而异内侧颞叶结关键细胞机制经典的LTP在海马CA1区被广泛研究，由高频刺构，特别是海马体，对陈述性记忆（事实和事件记忆）至关重激诱导，需要同步激活突触前和突触后神经元在分子水平，要海马损伤患者无法形成新的陈述性记忆，而已有的远期记忆LTP依赖NMDA受体介导的钙离子内流，激活钙调素依赖性蛋白通常保留，表明海马在记忆巩固中的时间依赖性作用激酶II（CaMKII）等下游信号分子非陈述性记忆（如技能学习和习惯形成）则主要依赖基底节、小LTP表现为分子机制上的时序差异，早期LTP（E-LTP）持续1-3脑等结构条件反射的形成涉及杏仁核（情绪联结）和小脑（时小时，依赖蛋白质修饰；晚期LTP（L-LTP）可持续数天至数间联结）前额叶皮层参与工作记忆和策略性记忆提取过程这周，需要新蛋白质合成和突触结构变化这一时序特性与短期记些结构并不独立运作，而是形成功能网络，支持不同类型的学习忆向长期记忆转化的过程相似，支持LTP作为记忆形成机制的观和记忆过程点言语与语言功能布罗卡区韦尼克区失语症案例布罗卡区位于左侧额下回（44和45区），主要韦尼克区位于左侧颞上回后部（22区），主要连接布罗卡区和韦尼克区的弓状束损伤会导致负责语言表达和言语产生的运动规划这一区负责语言理解和语义加工它将听到的言语声传导性失语症，特征是复述能力严重受损，但域参与语法处理和句法组织，对言语流畅性至音转换为有意义的词汇和概念韦尼克区损伤自发言语和理解能力相对保留全面性失语症关重要布罗卡区损伤导致表达性（非流利导致感受性（流利性）失语症，特征是言语流则表现为表达和理解能力的严重受损，通常由性）失语症，特征是语言表达困难、言语缓慢畅但内容无意义，常出现新造词，同时语言理较大范围的左半球语言区损伤引起异常有趣且费力，语法简化，但语言理解相对保留解严重受损的是，交叉失语症状况中，右利手患者因右脑损伤出现语言障碍，显示语言功能的脑侧化有个体差异注意与意识机制注意选择机制大脑每时每刻接收海量感觉信息注意网络互动多个脑区协同工作管理注意资源意识层次结构从基础警觉到复杂自我意识的递进注意功能涉及三个主要神经网络警觉网络（由脑干网状结构和右侧额顶区域组成，维持清醒和持续注意）；定向网络（主要由顶叶区域组成，负责在空间中转移注意焦点）；执行控制网络（由前额叶和前扣带回组成，负责目标导向的注意分配和冲突解决）这些网络相互协作，共同支持我们在复杂环境中有效分配注意资源意识的神经基础仍是神经科学的前沿问题目前认为，基础意识（警觉性）依赖于脑干网状激活系统和丘脑对大脑皮层的唤醒作用更高级的内容意识可能涉及额顶网络和特定感觉皮层的协同活动，表现为全局神经工作空间自我意识则可能需要内侧前额叶皮层、后扣带回和颞顶联合区等参与自我参照处理的区域意识障碍如植物状态和微意识状态常伴随这些网络的连接中断高级认知功能推理能力决策制定社会认知·前额叶背外侧区域（DLPFC）在逻辑推理·腹内侧前额叶（vmPFC）评估选项价值和·心理理论网络（包括颞顶联合区和内侧前和问题解决中起关键作用预期结果额叶）使我们能够理解他人的想法和意图·顶叶后部参与数学推理和空间关系分析·眶额皮层（OFC）处理奖赏信息和情感价·镜像神经元系统（前运动皮层和顶下小值叶）支持动作理解和模仿·额内侧皮层在演绎推理和归纳推理中均有激活·前扣带回监测冲突并信号潜在错误·面部表情识别依赖于梭状回面部区和杏仁核·推理过程涉及工作记忆、抑制控制和认知·杏仁核和腹侧纹状体参与风险评估和奖赏灵活性的协同工作预期·社会认知障碍是自闭症等发育障碍的核心特征·决策障碍常见于前额叶损伤患者大脑功能的左右半球差异语言侧化空间处理语言功能在大多数人（约95%的右利手和70%的左利手）中主要空间处理能力通常在右半球更为突出，尤其是在顶叶区域右半位于左半球这种侧化在婴儿期就开始出现，并在发育过程中逐球特别擅长全局空间关系的处理、三维空间导航和整体图形识渐巩固左半球通常主导语言的语法处理、词汇分析和语音加别右顶叶损伤常导致半侧空间忽略综合征，患者会忽视视野左工，而右半球则更擅长处理语言的韵律和情感成分侧的信息，尽管视觉通路本身完好无损值得注意的是，脑侧化并非绝对的即使在高度侧化的功能如语左右半球差异还体现在注意力分配上左半球倾向于局部、序列言中，对侧半球也有参与大脑损伤后，对侧半球可以部分接管化的注意力处理模式，而右半球则更擅长全局、并行的注意力分原本高度侧化的功能，特别是在年幼时期发生损伤时，这种可塑配这些差异可能源于大脑皮层的微观结构差异，如神经元连接性更为显著模式和神经递质分布的不同现代研究强调，两半球并非简单的功能对立，而是通过胼胝体等连接结构紧密协作，共同完成复杂认知任务神经生物学实验技术电生理记录法是研究神经元活动的经典技术，包括细胞外记录（可同时监测多个神经元活动）和细胞内记录（如膜片钳技术，可详细分析单个神经元或离子通道的电活动）多电极阵列技术则允许同时记录大量神经元的活动模式，有助于理解神经网络动态光遗传学技术通过在特定神经元表达光敏蛋白，实现了用光精确控制神经元活动的能力神经显影和染色技术对显示神经系统结构至关重要高尔基染色是早期重要技术，可显示完整神经元形态现代荧光示踪技术使用各种标记物追踪神经通路，而病毒示踪剂则可跨突触传播，显示神经环路连接免疫组化技术通过特异性抗体标记特定蛋白质，可识别不同类型的神经元和神经递质系统这些技术的发展极大推动了对神经系统结构和功能的理解大脑成像技术及应用技术名称成像原理主要应用空间分辨率时间分辨率结构性磁共振成像氢原子核在磁场中脑结构异常检测、1-2毫米数分钟MRI的共振信号组织分型功能性磁共振成像血氧水平依赖信号脑功能定位、神经2-3毫米数秒fMRI变化环路研究正电子发射断层扫放射性示踪剂的β+代谢研究、神经递4-6毫米数十秒至分钟描PET衰变质系统、分子影像脑电图EEG神经元群体电活动脑电波分析、癫痫厘米级低毫秒级高监测脑磁图MEG神经元电流产生的时间精确的功能定厘米级低毫秒级高磁场位现代脑成像技术极大地推动了神经生物学的发展，使科学家能够无创地研究活体大脑的结构和功能结构性MRI提供详细的脑解剖图像，可检测肿瘤、梗死、萎缩等结构异常扩散张量成像（DTI）是MRI的特殊应用，可显示白质纤维束走向，用于研究大脑连接组功能性成像技术如fMRI和PET则能显示大脑活动模式fMRI基于神经活动增加导致的局部血流增加，可精确定位认知任务激活的脑区PET通过不同放射性示踪剂可研究多种神经生化过程，如葡萄糖代谢、神经递质受体分布等EEG和MEG具有极高的时间分辨率，适合研究快速神经动态，但空间定位精度较低这些技术各有优缺点，常结合使用以获得更全面的大脑功能图景神经生物学研究热点脑机接口神经可塑性脑机接口（BCI）技术通过记录和解码大脑活神经可塑性研究探索大脑如何根据经验重塑其结动，实现人脑与外部设备的直接通信侵入性构和功能关键发现包括成人大脑中的神经干细BCI使用植入电极直接记录神经元活动，提供高胞和神经发生现象，以及体验依赖性可塑性的分精度控制；非侵入性BCI则使用头皮EEG等方子机制特别令人振奋的是关于临界期重新开法，安全性更高但精度较低这一领域的突破性放的研究，为成人后神经系统的修复和功能重建进展包括让瘫痪患者通过意念控制机械臂、恢复提供了新思路这些发现对神经康复和神经退行部分运动功能性疾病治疗具有重要意义神经退行性病变新靶点基因编辑与神经疾病对阿尔茨海默病、帕金森病等神经退行性疾病的CRISPR-Cas9等基因编辑技术为治疗遗传性神经4分子机制研究取得重大进展新发现的疾病机制疾病开辟了新途径研究人员已在动物模型中成包括错误折叠蛋白的传播、线粒体功能障碍、神功修复亨廷顿病、脊髓性肌萎缩症等疾病的致病经炎症和自噬失调等这些机制为新型治疗策略基因基因治疗通过病毒载体或新型纳米载体递提供了靶点，如针对β-淀粉样蛋白和tau蛋白的送正常基因或基因编辑工具，有望从根本上治愈单克隆抗体、α-突触核蛋白抑制剂等精准医学某些神经遗传病这一领域面临的挑战包括递送方法的应用有望实现神经退行性疾病的早期干预方法优化和编辑精度提高和个体化治疗总结与展望多尺度整合研究未来神经生物学研究将进一步打破不同尺度（分子、细胞、环路、系统）之间的界限，形成从基因到行为的完整理解链条这种整合研究将依赖于新型数据整合分析方法和多模态研究技术的发展，如同时监测分子变化和行为输出的技术平台精准神经调控技术神经调控技术将从目前的细胞类型特异性进一步发展到亚细胞结构和特定投射通路的精准调控除光遗传学外，基于超声、磁场和化学遗传学的新型调控方法将提供更多无创和长程调控选择，为基础研究和临床应用提供有力工具跨学科融合前景神经生物学与人工智能、材料科学、生物工程等领域的深度融合将产生革命性突破神经形态计算借鉴大脑原理设计新型计算架构；柔性电子材料和生物相容性界面技术将促进更高性能的神经假体开发；组织工程和干细胞技术则为神经再生提供新方案社会与伦理考量随着神经技术的发展，神经伦理学和神经法学等新兴领域将日益重要脑数据隐私、神经技术获取公平性、脑机增强的伦理界限等问题需要科学界与社会各界共同探讨建立合理的监管框架，确保神经科学进步造福全人类将是未来的重要议题。