《植物激素调控》课件

《植物激素调控》植物激素是植物生长发育中不可或缺的信号分子，它们以极低的浓度调控着植物的各个生长阶段与生理过程本课程将系统介绍植物激素的基本原理、主要类型及其在植物体内的合成、运输与作用机制，探讨它们如何协同调控植物生长发育，以及在现代农业生产中的重要应用价值通过深入学习植物激素的调控机制，我们将揭示植物如何感知环境信号并做出适应性反应，这对于理解植物生命活动和提高农业生产效率具有重要意义课程目标掌握基本概念深入理解植物激素的定义、特点及其在植物生长发育中的核心地位，建立植物激素调控的系统知识框架理解作用机制掌握各类植物激素的合成途径、运输方式以及在分子水平上的作用机制，理解激素如何影响植物的基因表达应用实践能力了解植物激素在农业生产中的实际应用，培养解决实际问题的能力，为提高农业生产效率提供理论指导内容概览基础知识第一章植物激素概述介绍植物激素的定义、发现历史、基本特征和主要类型五大经典激素第二至六章分别详细介绍生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯的发现、结构、合成、分布和生理作用新型激素第七章其他植物激素介绍茉莉酸、水杨酸、油菜素内酯等新发现的植物激素综合与应用第八至十章探讨植物激素的相互作用、与环境因子的关系以及在农业生产中的实际应用第一章植物激素概述什么是植物激素植物体内产生的微量有机调控物质植物激素的发现从达尔文父子实验到现代分子研究植物激素的作用调控植物生长发育的全过程植物激素是植物生理学研究的核心内容，它们通过调控基因表达和信号转导途径，在极低浓度下影响植物的生长发育过程了解植物激素的基本概念和特性，是深入研究植物生长调控机制的基础植物激素的定义有机微量物质植物激素是在植物体内合成的微量有机物质，通常以极低的浓度（小于毫摩尔升）存在于植物组织中1/远距离传输许多植物激素能够从产生部位通过韧皮部或木质部运输到作用部位，实现远距离信号传递低浓度高效应植物激素最显著的特点是在极低浓度下即可引起植物生长发育的显著变化，表现出高度的生物活性植物激素与动物激素不同，它们通常不由专门的腺体产生，而是在植物体的各个部位合成它们的共同特点是能在微量条件下调控植物的生长发育进程，对植物的形态建成和生理功能起着决定性作用植物激素的发现史1达尔文父子的向光性实验年，达尔文和他的儿子弗朗西斯在《植物运动的能力》一书中描述了燕麦1880胚芽鞘的向光性实验，首次提出植物中存在可移动的影响素2的化学物质传输验证Boysen-Jensen年，丹麦植物生理学家通过切割和插入云母片的实验，证1913Boysen-Jensen明了向光性信号是一种可扩散的化学物质3的分离与定量Went年，荷兰植物生理学家从燕麦胚芽鞘中分离出促进生长的物质，并1926Went首次定量测定了这种物质的活性，命名为生长素4分子结构和作用机制研究世纪中期至今，科学家们陆续鉴定了植物激素的分子结构，并深入研究其合20成途径、信号转导与作用机制，植物激素研究进入分子生物学时代植物向光性与激素发现达尔文实验设计解释与启示达尔文父子使用燕麦胚芽鞘进行向光性达尔文推测胚芽鞘顶端感受光信号后，实验，他们设计了四组处理未覆盖、会产生一种可移动的物质传递到下部区胚芽鞘尖端覆盖、下部覆盖和整个胚芽域，导致背光一侧细胞生长速度快于向鞘覆盖实验结果显示，只有当胚芽鞘光一侧，从而形成弯曲这一实验开创尖端能接收光信号时，才会出现向光弯了植物激素研究的先河，奠定了植物生曲理学的重要基础植物激素的主要类型赤霉素生长素主要代表（赤霉酸）GA3主要代表吲哚乙酸主要功能促进茎伸长、打破种子休眠、诱-3-IAA导酶的合成主要功能促进细胞伸长、控制顶端优势、影响根系发育细胞分裂素主要代表玉米素、2ip主要功能促进细胞分裂、延缓叶片衰老、调控芽的发生乙烯脱落酸唯一的气体激素主要功能促进果实成熟、诱导衰老与脱落主要代表脱落酸ABA主要功能诱导休眠、调节气孔开闭、参与逆境响应植物激素的基本特征微量作用植物激素的最显著特征是在极低浓度下（通常低于）即可引起显著的生理反应例如，仅克10^-6mol/L1理论上可以使吨幼苗的长度增加这种高效性使得植物可以用极少量的代谢资源调控复杂的IAA250010%生理过程靶向特异性虽然植物激素可以在全株范围内运输，但它们只在特定的靶细胞或靶组织引起反应这种特异性主要取决于靶细胞是否具有特定的激素受体和相应的信号转导系统，使植物能够精确调控特定组织的生长发育过程多效性单一植物激素通常能够调控多种生理过程例如，生长素不仅调控细胞伸长，还参与顶端优势、光向性、根系发育等多种生理过程这种多效性使得植物能够用有限种类的激素调控复杂多样的生长发育过程协同与拮抗作用植物生长发育通常由多种激素共同调控，它们之间存在复杂的协同和拮抗关系例如，生长素与细胞分裂素的比例决定了组织的发育方向，而脱落酸与赤霉素则在种子萌发过程中相互拮抗这种复杂的相互作用提高了调控的灵活性和精确度第二章生长素分子水平结构与合成研究细胞水平细胞伸长与分化整体水平调控植物形态建成生长素是第一个被发现的植物激素，也是研究最为深入的一类激素它对植物的生长发育起着决定性的作用，参与调控几乎所有的发育过程，包括胚胎发育、器官分化、向性生长和组织再生等从分子水平到整体水平，生长素的研究已经形成了相对完整的知识体系，为理解植物生长发育的基本规律提供了重要依据本章将全面介绍生长素的发现历史、化学性质、合成与运输以及生理作用和分子机制生长素的发现1世纪末达尔文实验19年，达尔文父子通过燕麦胚芽鞘向光性实验，推测存在一种影1880响素从胚芽鞘顶端向下传递琼脂块传递实验年，荷兰科学家将燕麦胚芽鞘尖端放在琼脂块上，发现琼1926Went脂块获得了促进生长的能力，证明了影响素的存在化学鉴定年，科学家从人尿中分离鉴定出吲哚乙酸，并确认其1934Kögl IAA为主要的天然生长素分子机理研究世纪后期至今，科学家们深入研究生长素的合成、运输、感知和信20号转导机制，揭示了其作用的分子基础生长素的化学结构吲哚乙酸的结构IAA吲哚乙酸是最主要的天然生长素，其分子结构由吲哚环和乙酸侧链组成-3-IAA结构中的吲哚环提供了疏水性，而羧基则提供了亲水性，这种两亲性结构对其生物活性至关重要生物活性结构要求一个不饱和环系统、一个侧链和一个羧基，三者之间的空间距离必须严格符合特定要求常见天然及合成生长素天然生长素包括吲哚乙酸、吲哚丁酸和吲哚丙酸等-3-IAA-3-IBA-3-IPA合成生长素包括二氯苯氧乙酸、萘乙酸和三氯苯氧乙酸2,4-2,4-D1-NAA2,4,5-等，它们在农业上广泛应用2,4,5-T生长素的合成与分布主要合成部位生长素主要在植物的幼嫩组织中合成，包括顶端分生组织、幼叶、发育中的花和果实以及胚胎这些区域通常是植物生长最活跃的部位，需要高浓度生长素调控细胞分裂和伸长极性运输特征生长素在植物体内的运输具有极性特征，主要从顶端向基部方向运输（极性下运）这种极性运输由细胞膜上的特定载体蛋白（如蛋白）介导，是生长素形成浓度梯度的基础PIN体内分布模式植物体内生长素含量呈现出明显的浓度梯度，通常顶端含量最高，基部含量较低这种梯度分布对于维持植物的正常形态和生理功能至关重要生长素的生理作用促进细胞伸长生长素可以激活质膜上的酶，使细胞壁酸化，活化扩展蛋白，增加细胞壁的H+-ATP伸展性，从而促进细胞伸长这一作用是植物茎、胚轴等器官伸长生长的基础诱导侧根形成生长素在根皮层和内皮层积累可以激活周期蛋白依赖性激酶，促进细胞分裂，诱导侧根原基的形成和发育，是根系构型建成的关键调控因子调控向性反应生长素在植物向光性、向地性等向性反应中起核心作用当植物接受单侧刺激时，生长素会重新分布，在远离刺激一侧积累，导致细胞伸长不均匀，形成弯曲生长维持顶端优势顶芽产生的生长素通过韧皮部向下运输，抑制侧芽的生长，形成顶端优势这种机制使植物能够集中资源发展主干，形成特定的植物形态生长素的作用机制受体识别泛素化降解生长素与细胞中的受体蛋白结生长素受体复合物识别抑制蛋TIR1/AFB-Aux/IAA合，形成复合物白并促进其泛素化降解细胞生理反应基因表达激活基因表达的变化导致细胞壁重塑、细胞降解后，转录因子被释Aux/IAA ARF3分裂或分化等生理反应放，激活生长素响应基因表达生长素的分子作用机制是经典的解除抑制模式在无生长素时，抑制蛋白与转录因子结合，抑制生长素响应基因的表Aux/IAA ARF达当生长素存在时，它促进的降解，从而解除对的抑制，允许生长素响应基因表达，最终引发一系列生理反应Aux/IAA ARF第三章赤霉素发现起源显著效应作用机理赤霉素最初是从研究日本水稻疯长病赤霉素最显著的生理效应是促进植物茎秆赤霉素通过调控蛋白的降解来影响DELLA（徒长病）中发现的，这种病害导致水稻伸长，能使某些矮秆植物恢复正常高度植物生长在分子水平上，赤霉素结合受异常徒长而不结实后来发现这是由赤霉此外，它还能打破种子休眠、促进种子萌体后促进抑制蛋白的降解，从而解DELLA菌感染产生的一类物质引起的，这类物质发，诱导酶的合成，是调控植物生长发育除对生长相关基因表达的抑制，促进植物被命名为赤霉素的重要激素生长赤霉素的发现1年1898日本科学家首次描述水稻疯长病，病株徒长且不结实，但当时未知原因2年1926日本科学家黑泽英一确认疯长病是由真菌赤霉菌（）感Gibberella fujikuroi染引起的3年1935日本科学家矢木庄三郎从赤霉菌培养滤液中分离出活性物质，命名为赤霉素4年1955英国科学家确定了赤霉素（）的化学结构，这是第一个结构被阐明的赤A3GA3霉素赤霉素的发现是植物病理学研究带来的意外收获最初科学家们关注的是水稻病害的成因，结果发现了一类重要的植物生长调节物质这种从病理学研究到植物生理调节的转变，体现了科学研究中跨学科的重要性，也展示了科学发现往往源于对异常现象的关注和深入研究赤霉素的化学结构二萜类化合物1赤霉素是一类具有贡单烷二萜骨架的四环化合物结构多样性目前已发现超过种赤霉素，结构略有差异但活性各异136活性结构特征具有生物活性的赤霉素必须含有特定的官能团和碳骨架结构赤霉素家族成员虽然众多，但只有少数如、、和具有显著的生物活性活性赤霉素的共同特征包括带有一个羧基的五GA1GA3GA4GA7元环内酯结构、位碳上的羟基以及特定的空间构象这些结构特征对与受体的结合以及引发生理反应至关重要7不同赤霉素的生物活性差异主要取决于分子上羟基和羧基的数量和位置了解赤霉素的结构活性关系对于合成高效的植物生长调节剂具有-重要指导意义赤霉素的合成与分布赤霉素主要在植物体的活跃生长区域合成，包括幼嫩的芽、新生叶片、发育中的种子和果实，以及根尖其合成途径是从萜类化合物的通用前体甲羟戊酸途径开始，经过复杂的多步酶促反应最终形成活性赤霉素—赤霉素在植物体内的运输方式与生长素不同，它没有明显的极性运输特性，可以通过木质部和韧皮部进行长距离运输一般来说，幼叶和生长点的赤霉素含量较高，而成熟组织中的含量相对较低种子胚乳中的赤霉素含量在萌发过程中显著增加，这对于激活水解酶基因表达至关重要赤霉素的生理作用促进茎秆伸长生长赤霉素的最显著作用是促进植物茎秆伸长它主要通过两种机制实现促进细胞分裂，增加分裂区细胞数量；增加细胞伸长，尤其是亚顶端分生区的细胞这对于穿过土壤表面的幼苗尤为重要，可以帮助幼苗快速获得光照打破种子休眠赤霉素能有效打破多种植物种子的休眠状态，促进种子萌发在发芽过程中，赤霉素促进胚的生长，同时诱导淀粉酶等水解酶的合成和分泌，分解储藏物质为胚芽生长提供能量和营养物质大麦种子萌发是研α-究赤霉素作用的经典模型调控生殖生长赤霉素对植物的生殖生长有重要影响在某些植物中，它可以取代低温春化作用，促进花芽分化；能诱导长日照植物在短日照条件下开花；促进某些果实的发育和膨大，如葡萄和柑橘；也能诱导单性结实，如黄瓜和番茄参与逆境反应在环境胁迫条件下，植物体内赤霉素水平通常降低，这有助于植物调整生长策略以应对不利环境当条件改善后，赤霉素水平恢复，植物恢复正常生长这种调节机制使植物能够平衡生长与抗逆之间的资源分配赤霉素的作用机制受体结合赤霉素与可溶性受体结合形成复合物GID1降解DELLA复合物识别抑制蛋白并促进其泛素化降解DELLA基因激活降解后，相关转录因子被释放，激活下游基因表达DELLA生理响应引发细胞伸长、分裂和分化等生理反应赤霉素信号转导的核心是解除蛋白的抑制作用在无赤霉素时，蛋白抑制植物生长相DELLA DELLA关基因的表达当赤霉素存在时，它与受体结合，这种结合改变了的构象，使其能够识别GID1GID1并结合蛋白复合物进一步与蛋白相互作用，使蛋DELLA GID1-GA-DELLA F-box SLY1/GID2DELLA白被泛素化并被蛋白酶体降解，从而解除了对生长相关基因的抑制26S此外，赤霉素还通过上调细胞壁修饰酶基因的表达，增加细胞壁的伸展性；激活与细胞周期相关的基因，促进细胞分裂；以及调控其他激素的生物合成和信号转导，产生复杂的生理效应第四章细胞分裂素组织培养中的发现化学特性核心功能细胞分裂素最初是在研究植物组织培养过细胞分裂素是一类腺嘌呤衍生物，其结构细胞分裂素的主要生理作用包括促进细胞程中被发现的，科学家们注意到某些物质中含有腺嘌呤骨架，在位置连接不同的分裂、诱导芽的分化、延缓叶片衰老、打N6能显著促进细胞分裂这些物质后来被证侧链最具代表性的天然细胞分裂素包括破顶端优势、调控营养物质的分配等它实是一类重要的植物激素，因其促进细胞玉米素、激动素和异戊烯腺嘌呤等，它们与生长素的相互作用对于决定植物器官的分裂的主要功能而命名为细胞分裂素在结构上的微小差异导致生物活性的差发生和分化尤为重要异细胞分裂素的发现组织培养中的发现年，约翰霍普金斯大学的范奥弗比克等人发现某些物质能促进植物组织培养1941·中的细胞分裂椰子乳因子研究年代，科学家们从椰子乳中分离出促进细胞分裂的活性物质，证实这不是维1950生素或已知激素3合成研究DNA年，米勒等人发现经高温处理的鲱鱼精能促进烟草髓组织细胞分裂1955DNA结构鉴定年，莱瑟姆等人从玉米中分离并鉴定出第一个细胞分裂素玉米素的化学1964——结构细胞分裂素因其促进细胞分裂的主要功能而得名这类激素的发现历程展示了科学研究中的偶然性和坚持性从最初在椰子乳中发现促分裂活性，到从降解产物中分离出腺嘌呤衍生物，再DNA到确认这类物质是植物自身产生的激素，经历了长期的探索过程细胞分裂素的化学结构腺嘌呤衍生物细胞分裂素是N6-取代腺嘌呤衍生物，其基本结构由腺嘌呤骨架和连接在N6位置的侧链组成根据侧链结构的不同，细胞分裂素可分为异戊烯基型和芳香族型两大类异戊烯基型细胞分裂素含有异戊烯基侧链，如玉米素（zeatin）、异戊烯腺嘌呤（iP）等；芳香族型细胞分裂素含有芳香族侧链，如激动素（kinetin）、苄基腺嘌呤（BA）等结构与活性关系细胞分裂素的生物活性主要取决于以下结构特征

1.腺嘌呤核苷的完整性对活性至关重要

2.N6位置必须有取代基，且取代基的大小和空间构型影响活性

3.侧链中双键的存在和位置对活性有显著影响玉米素是目前发现的活性最高的天然细胞分裂素，其反式异构体（trans-zeatin）活性高于顺式异构体（cis-zeatin）细胞分裂素的合成与分布主要合成部位其他合成部位根尖是细胞分裂素的主要合成场所，合成后向胚胎、发育中的果实和种子也能合成细胞分裂地上部分运输素分布规律运输方式活跃分裂组织含量高，衰老组织含量低主要通过木质部从根向上运输，无明显极性细胞分裂素的合成途径以腺嘌呤核苷酸为前体，通过异戊烯基转移酶催化，将异戊烯基吡焦磷酸的异戊烯基部分转移到腺嘌呤位置，形成异戊烯基腺N6嘌呤核苷酸，进一步经过修饰形成各种细胞分裂素植物体内细胞分裂素的分布与其生理功能密切相关根尖合成的细胞分裂素通过木质部流向地上部分，在茎尖、年轻叶片和发育中的种子中含量较高，这与这些组织旺盛的细胞分裂活动相符随着组织的成熟和衰老，细胞分裂素含量逐渐降低，这也是叶片衰老的重要信号细胞分裂素的生理作用促进细胞分裂诱导芽的分化延缓叶片衰老细胞分裂素能促进和在植物组织培养中，细胞分细胞分裂素能延缓叶片的衰G1-S期的转换，刺激裂素与生长素的比例决定了老过程，维持叶绿素含量和G2-M DNA合成和有丝分裂，是调控细组织的发育方向当细胞分光合作用活性这一作用与胞周期的关键因子这一作裂素浓度高于生长素时，愈其促进蛋白质合成、抑制蛋用是其命名的基础，也是其伤组织倾向于形成芽；反之白质降解以及保护细胞膜系最基本的生理功能则倾向于形成根这种作用统的功能有关机制是植物器官发生的基础打破顶端优势细胞分裂素能减弱生长素介导的顶端优势，促进侧芽生长这种作用为植物形态的塑造提供了调控机制，也是农业上控制植物分枝的理论基础细胞分裂素的作用机制受体识别细胞分裂素与跨膜组氨酸激酶受体（）结合，引起受体自磷酸化CRE1/AHK4磷酸转移磷酸基团通过磷酸中间体（）传递给反应调节因子（）AHP ARR核内转导磷酸化的型作为转录因子激活靶基因表达，而型作为负反馈调节因子B ARRA ARR基因表达激活细胞周期相关基因、抑制衰老相关基因等，引发一系列生理反应细胞分裂素信号转导是一个典型的多步磷酸转移系统，通常简称为双组分系统这种系统在原核生物中广泛存在，在植物中则演化出更为复杂的多组分系统，包含受体组氨酸激酶、组氨酸磷酸转移蛋白和反应调节因子除了基因表达的调控外，细胞分裂素还可以通过影响的稳定性、蛋白质的翻译效率以及直接调mRNA节酶活性等途径发挥生理作用细胞分裂素与其他激素，尤其是生长素的相互作用，构成了复杂的调控网络，共同决定植物的生长发育过程第五章脱落酸逆境响应调控植物应对环境胁迫的核心激素休眠调控维持种子和芽的休眠状态水分平衡调节气孔开闭和根系水分吸收脱落酸是植物应对不良环境的关键激素，被誉为胁迫激素或抑制激素与促进生长的激素不同，脱落酸的主要作用Abscisic Acid,ABA是抑制生长、诱导休眠和提高植物的抗逆性脱落酸的发现源于对植物休眠和脱落现象的研究，最初被命名为脱落素和休眠素，后来发现两者为同一物质，统一命名为脱落酸尽管命II名与脱落有关，但脱落酸在脱落过程中的作用实际上不如乙烯显著，其主要功能是参与植物对干旱、寒冷、盐渍等逆境的响应，以及调控种子休眠和萌发过程脱落酸的发现平行发现历程脱落酸是由多个研究团队几乎同时发现的，这反映了20世纪60年代植物生理学研究的活跃状态P.F.沃勒斯团队研究棉花果实脱落现象，从中分离到脱落素II；菲利普斯团队研究植物休眠，从枫树中分离到休眠素；而阿德科特团队则从白蜡树中分离出类似物质结构鉴定与统一命名1965年，通过比较这些不同来源物质的化学性质和生理活性，科学家们确认它们实际上是同一种化合物，并统一命名为脱落酸Abscisic Acid,ABA脱落酸的化学结构在1967年被完全阐明，是一种15碳倍半萜类化合物，具有环己烯环和不饱和侧链脱落酸的化学结构基本结构特征脱落酸是一种15碳的倍半萜类化合物，分子式为C15H20O4其基本结构由一个环己烯环和一个不饱和侧链组成，环上和侧链上分别含有羟基和羧基，这些官能团对其生物活性至关重要光学异构体脱落酸分子中含有一个手性碳原子，因此存在两种光学异构体S+-ABA和R--ABA在自然界中，活性形式主要是S+-ABA，其生物活性显著高于R--ABA在某些实验中，R--ABA甚至可能表现出与S+-ABA相反的生理效应顺反异构脱落酸分子的侧链含有一个双键，存在顺式和反式构型在生理活性状态下，脱落酸以顺式构型存在然而，当受到紫外光照射时，顺式-ABA可转变为反式-ABA，后者的生物活性显著降低，这也是植物体内脱落酸失活的一种机制脱落酸的合成与分布脱落酸的生物合成主要通过类胡萝卜素途径完成，以甲羟戊酸为初始前体，经过萜类化合物的共同生物合成途径，形成类胡萝卜素随后类胡萝卜素（主要是紫黄质）被氧化裂解，经过多步酶促反应最终形成脱落酸关键酶包括顺环氧类胡萝卜素双加氧酶和脱落酸醛氧化酶9--NCED AAO脱落酸主要在维管植物中合成，合成部位包括根冠、叶肉细胞（尤其是在水分胁迫条件下）以及发育中的种子和果实在正常生长条件下，植物体内脱落酸含量较低；而在干旱、盐渍等逆境条件下，脱落酸合成迅速增加，含量可提高几十倍脱落酸在植物体内可通过木质部和韧皮部进行长距离运输，从根系向地上部分传递逆境信号，或从叶片向种子输送休眠信号脱落酸的代谢失活主要通过羟基化和糖基化实现，形成无活性的衍生物，在胁迫解除后快速降低脱落酸水平脱落酸的生理作用抑制生长脱落酸能抑制茎、叶和根的生长，尤其在不良环境条件下这种生长抑制作用有助于植物节约能量和资源，将有限的资源用于维持生存而非生长，是一种适应性反应诱导和维持休眠脱落酸是调控种子和芽休眠的主要激素在种子发育后期，脱落酸含量增加，诱导种子进入休眠状态；同时抑制种子过早萌发，确保种子只在适宜的环境条件下萌发调节气孔开闭在干旱胁迫下，脱落酸促使气孔关闭，减少水分蒸腾损失这一作用通过调节保卫细胞的离子通道和膜泵活性实现，是植物适应水分胁迫的核心机制提高抗逆性脱落酸能诱导一系列抗逆基因表达，如编码脱水蛋白、抗冻蛋白、热休克蛋白等，增强植物对干旱、盐渍、低温等不良环境的耐受能力脱落酸的作用机制受体识别脱落酸与家族蛋白结合，形成复合物PYR/PYL/RCAR抑制蛋白磷酸酶复合物抑制型蛋白磷酸酶的活性2C PP2C激活蛋白激酶类蛋白激酶解除抑制，被激活并磷酸化下游因子SnRK2调控基因表达磷酸化转录因子激活或抑制特定基因表达，引发生理响应脱落酸信号转导的关键是双重负调控机制在无脱落酸条件下，抑制活性；当脱落酸PP2C SnRK2存在时，受体与脱落酸结合后抑制，从而解除对的抑制，激活后续信号PYR/PYL/RCAR PP2C SnRK2通路除了转录调控外，脱落酸还通过快速调节离子通道和膜泵活性影响气孔运动；通过影响水通道蛋白活性调节根系水分吸收；以及通过调控次生代谢产物的合成增强植物防御能力这些作用共同构成了植物应对环境胁迫的综合调控网络第六章乙烯成熟催化剂乙烯是调控果实成熟的关键激素，被称为成熟激素它能触发一系列生化变化，包括淀粉转化为糖、果胶降解导致软化、叶绿素降解与色素合成导致变色，以及芳香物质合成导致香气形成这些变化共同构成了果实成熟的综合过程气体信号分子乙烯是唯一的气体态植物激素，化学结构极为简单，仅含两个碳原子和一个双键C2H4作为气体，乙烯可以自由扩散，不需要特定的运输系统就能在植物组织间传递信号，这使它具有独特的信号传递特性衰老与脱落乙烯能促进植物器官的衰老和脱落，包括叶片、花瓣和果实在器官脱落区，乙烯诱导细胞壁降解酶的合成，分解中层胶，从而促进细胞分离这一作用对于植物去除不需要的器官和更新组织具有重要意义乙烯的发现1古代应用早在古埃及时期，人们已经利用水果产生的气体现在知道是乙烯加速其他水果成熟，如将无花果与其他水果一起放置2世纪观察19年，科学家发现街灯煤气含乙烯可导致植物叶片脱落年，俄国科学家聂利乌18641901博夫证实乙烯是导致植物异常生长的活性成分3的确认Gane年，英国科学家首次证实植物本身能产生乙烯气体，这是将乙烯确立为植物1934R.Gane激素的关键步骤4现代研究年代以后，气相色谱技术的应用使乙烯检测更加精确，促进了乙烯生物合成、信号转1960导和生理功能的系统研究乙烯是最古老被利用但最晚被确认为植物激素的物质人类利用乙烯促进果实成熟的历史可追溯至几千年前，但直到世纪初，科学家才开始认识到这种气体对植物生长发育的重要性从早期对煤气影响植物20生长的观察，到确认植物自身产生乙烯，再到揭示乙烯的生物合成途径和作用机制，乙烯研究展示了植物科学发展的典型历程乙烯的化学特性分子结构乙烯是最简单的烯烃，由两个碳原子通过双键连接，每个碳原子还连接两个氢原子这种简单的C2H4结构使其成为自然界中最简单的植物激素乙烯是一种无色气体，在常温常压下略有甜味，易燃易爆，溶于水的能力有限物理特性乙烯的气态特性使其在植物组织中的扩散和传输方式与其他植物激素截然不同作为气体，乙烯可以自由穿过细胞膜和细胞壁，在植物组织内迅速扩散，不需要专门的运输蛋白这种特性使乙烯成为植物内部和植物间传递信号的理想介质检测方法乙烯的检测主要依靠气相色谱技术现代气相色谱仪配备火焰离子化检测器或光离子化检测器FID，可以检测极低浓度的乙烯，灵敏度可达十亿分之一级别这一技术的发展大大促进了乙烯研PID ppb究的进步合成与应用在工业上，乙烯主要通过石油裂解制取，是重要的化工原料在农业上，乙烯利用包括使用乙烯释放剂如乙烯利，促进果实成熟和脱落，以及使用乙烯抑制剂如，延缓果实成熟和衰EthephonAVG1-MCP老，延长水果和鲜花的货架期乙烯的合成与分布合成前体蛋氨酸是乙烯合成的前体，通过甲硫腺苷中间产物转化SAM关键酶合成酶将转化为，这是限速步骤；氧化酶将转化为乙烯ACC SAMACC ACC ACC主要合成部位成熟果实、衰老花朵、节间、根尖等活跃生长区域合成调控受发育阶段、其他激素和环境因素如伤害、缺氧、洪涝的复杂调控乙烯的合成途径在植物中高度保守，被称为杨氏循环，以发现者杨福愉教授命名在此循环Yang Cycle中，蛋氨酸首先被激活为腺苷甲硫氨酸，随后在合成酶的催化下转化为氨基环丙烷S-SAM SAMACC1--羧酸和甲硫腺苷最后，在氧化酶的作用下被氧化为乙烯、和1-ACC5-ACCACCCO2HCN乙烯作为气体能迅速扩散，但植物组织对其的敏感性存在显著差异某些组织如果实中的乙烯受体表达量高，对低浓度乙烯即有响应；而其他组织如茎秆则需要较高浓度才能产生反应乙烯合成的调控主要发生在合成酶水平，该酶由多基因家族编码，不同成员受不同发育信号和环境因素调控ACC乙烯的生理作用促进果实成熟乙烯是调控气候类果实如苹果、香蕉、番茄成熟的主要激素它通过协调一系列生化变化实现果实成熟，包括软化促进果胶酶合成、变色促进叶绿素分解和色素合成、增甜促进淀粉水解为糖和产香促进香气物质合成促进器官脱落乙烯促进叶片、花朵和果实的脱落，在脱落层诱导细胞壁降解酶的合成，使细胞中层胶溶解，细胞分离这种作用使植物能够去除受损、衰老或不需要的器官，优化资源分配性别分化在某些植物中，乙烯能影响花的性别分化，促进雌花形成例如，在黄瓜中施用乙烯能显著增加雌花比例这一作用在农业生产中用于提高果实产量适应胁迫乙烯参与植物对多种胁迫的响应，包括机械伤害、病原菌侵染、缺氧和洪涝在水淹条件下，乙烯诱导形成通气组织，促进氧气向根系运输；在病原菌侵染时，诱导防卫基因表达乙烯的作用机制受体识别与信号转导乙烯通过细胞膜上的受体蛋白感知，在拟南芥中已鉴定出5个乙烯受体ETR

1、ETR

2、ERS

1、ERS2和EIN4这些受体都是铜离子依赖的跨膜蛋白，乙烯通过结合受体上的铜离子引起构象变化乙烯信号转导采用解除抑制模式无乙烯时，受体激活CTR1一种Raf样蛋白激酶，抑制EIN2；乙烯存在时，受体失活，CTR1被抑制，EIN2被激活，进而激活EIN3/EIL1转录因子，启动乙烯响应基因表达下游反应第七章其他植物激素除了五大经典植物激素外，近几十年来科学家不断发现新的植物激素类型，这些新型激素在植物生长发育和环境适应中发挥着重要作用主要包括茉莉酸、水杨酸、油菜素内酯和独脚金内酯等JA SABR SL茉莉酸主要参与植物对虫害和机械伤害的防御反应，诱导保护性次生代谢物合成；水杨酸是系统获得性抗性的关键信号分子，调控植物对病原菌的防御；油菜素内酯结构类似动物类固醇激素，促进细胞伸长和分裂，与生长素协同调控植物生长；独脚金内酯抑制分枝，调控根系构型，也是调控根系共生的重要信号这些新型激素的发现和研究极大地丰富了植物激素的概念和范围，揭示了植物调控网络的复杂性和精密性，为理解植物如何适应复杂多变的环境提供了新视角茉莉酸防御信号诱导植物产生防御性次生代谢物生长调节抑制生长，促进储藏物质积累发育调控参与花粉发育和种子萌发调控茉莉酸及其衍生物统称为茉莉酸类化合物，最初从茉莉花中分离获得它是一类环戊烯酸衍生物，其生物合成起始于亚麻酸，经Jasmonic Acid,JAα-过脂氧合酶途径合成植物体内活性最高的形式是茉莉酰异亮氨酸，它能与受体结合，调控下游防御基因的表达JA-Ile COI1茉莉酸在植物抵抗昆虫取食和机械伤害中起核心作用当植物遭受昆虫取食时，伤口处迅速合成茉莉酸，并通过韧皮部传输到整株植物，激活全身防御反应，包括合成毒素、蛋白酶抑制剂等防御物质，以及释放挥发性物质吸引昆虫天敌除防御功能外，茉莉酸还参与花粉发育、种子萌发和果实成熟等过程在逆境条件下，茉莉酸通常抑制植物生长而促进防御反应，体现了植物在生长与防御之间的资源分配权衡水杨酸系统获得性抗性热耐受性水杨酸是系统获得性抗性的关键信号分子，能在植物遭受病原菌侵染水杨酸参与植物对高温胁迫的适应，通过诱导热休克蛋白表达和调节抗氧化SAR后诱导全株产生防御反应这种免疫记忆使植物对后续感染的抵抗力显著系统活性，提高植物的热耐受能力增强开花调控产热作用水杨酸参与某些植物的开花调控，尤其在胁迫条件下促进提前开花，这被认在某些产热植物中，水杨酸调控线粒体电子传递链，诱导产热效应这种作为是植物应对不良环境的生存策略用有助于花朵保持较高温度，吸引传粉者水杨酸是一种单环芳香羧酸，最早从柳树皮中提取，古代就被用作消炎镇痛药物在植物体内，水杨酸主要通过莽草酸途径合成，关键酶是异胡萝卜素Salicylic Acid,SA合成酶ICS水杨酸信号转导的核心蛋白是，在无水杨酸时以寡聚体形式存在于细胞质中；当水杨酸水平升高时，解聚为单体并进入细胞核，与转录因子相互作用，激NPR1NPR1TGA活病程相关基因表达，增强植物抗病性PR油菜素内酯发现历程结构特点年代从油菜花粉中分离，年结构确定类固醇结构，与动物类固醇激素相似197019792协同作用促进生长与生长素、赤霉素协同促进植物生长促进细胞伸长和分裂，增强茎秆强度油菜素内酯是一类结构类似动物类固醇激素的植物激素，最初从油菜花粉中分离获得目前已鉴定出近种天然油菜素内酯，其中生Brassinosteroids,BRs Brassicanapus70理活性最高的是油菜素酮brassinolide油菜素内酯的生物合成始于植物固醇，经过复杂的多步骨架修饰和氧化反应，最终形成具有生物活性的油菜素内酯其合成途径与胆固醇合成有一定相似性，反映了植物与动物在某些代谢途径上的演化联系油菜素内酯通过细胞膜受体感知，激活胞内信号转导途径，最终调控基因表达它与生长素和赤霉素有显著协同作用，共同促进植物生长；同时参与植物的性别分化、维管BRI1组织发育和抗逆反应在农业上，油菜素内酯类化合物被用作植物生长调节剂，提高作物产量和抗逆性第八章植物激素的相互作用信号网络植物生长发育不是由单一激素调控的，而是由多种激素共同作用的结果不同激素之间形成复杂的信号网络，通过协同、拮抗和级联反应实现精细调控例如，生长素能诱导乙烯合成，乙烯又可能抑制生长素运输，形成负反馈调节比例决定在许多发育过程中，不同激素的相对比例比绝对含量更为重要经典案例是植物组织培养中，细胞分裂素与生长素的比例决定了组织的发育方向高细胞分裂素/生长素比促进芽分化，而低比例则促进根发生分子交互激素相互作用的分子基础是它们的信号转导通路存在交叉点多种激素可能共享相同的信号转导组分，或者一种激素的信号可能影响另一种激素的受体表达或敏感性例如，DELLA蛋白是赤霉素、茉莉酸和乙烯信号通路的交叉节点激素间的协同作用果实发育茎伸长生长素、赤霉素和细胞分裂素协同调控生长素与赤霉素协同促进茎伸长果实发育1生长素促进赤霉素生物合成，并增强植生长素和赤霉素促进果实膨大，细胞分物对赤霉素的敏感性裂素促进细胞分裂生长促进器官发生生长素、赤霉素和油菜素内酯协同促进生长素与细胞分裂素协同决定器官发生43植物生长方向三者调控互补但有重叠的基因集两者的相对比例决定形成根还是芽激素协同作用是指两种或多种激素共同促进某一生理过程，效果强于单一激素的总和协同作用的分子机制可能包括一种激素促进另一种激素的合成；一种激素增强植物对另一种激素的敏感性；多种激素激活互补的基因集；或多种激素的信号通路在特定节点汇聚，产生协同效应激素间的拮抗作用生长素与细胞分裂素脱落酸与赤霉素在侧芽生长调控中，生长素和细胞分裂素表现出典型的拮抗关系生长在种子萌发和植物对环境胁迫的响应中，脱落酸和赤霉素常表现出拮抗素通过自上而下的极性运输抑制侧芽生长，维持顶端优势；而细胞分裂作用脱落酸促进种子休眠和维持休眠状态，抑制萌发；而赤霉素则打素则促进侧芽生长，打破顶端优势当主茎顶端去除后，侧芽抑制解破休眠，促进种子萌发两者的相对含量决定种子是否萌发除，植物表现出分枝生长在胁迫条件下，植物体内脱落酸水平升高，导致蛋白稳定性增DELLA在分子水平上，生长素通过诱导蛋白和其他抑制因子抑制侧芽加，抑制赤霉素信号通路，从而抑制植物生长，使植物进入生存模式Aux/IAA生长，而细胞分裂素则通过激活细胞周期相关基因促进侧芽生长两种；当环境条件改善后，赤霉素水平上升，蛋白被降解，植物恢DELLA激素在侧芽中形成精巧的平衡，决定植物的分枝模式复生长第九章植物激素与环境因子光照光质、光强和光周期调控激素合成与平衡温度温度变化通过激素调控植物适应性反应水分干旱和水涝通过激素信号介导植物响应植物作为固着生物，必须通过内部生理和代谢调整来适应环境变化植物激素作为信号分子，在感知环境信号和调控适应性反应中发挥核心作用环境因子通过影响激素的合成、运输、代谢和敏感性，调控植物的生长发育和防御反应光照通过光敏色素和隐花色素系统感知，影响生长素、赤霉素等激素的水平；温度变化通过调控植物激素平衡调控休眠、花芽分化等过程；水分胁迫主要通过脱落酸信号传导，调控气孔开闭和基因表达；营养元素可利用性也通过激素信号网络影响植物生长和发育理解环境因子与植物激素的相互作用，对于指导农业生产、应对气候变化具有重要意义通过调控环境条件或外源施用植物激素，可以优化作物生长和提高产量光照对植物激素的影响3光照感知系统植物主要通过三类光受体感知光信号光敏色素（感知红光/远红光）、隐花色素（感知蓝光/紫外光）和UVR8（感知紫外线B）4影响激素代谢光照通过调控关键酶活性影响四种主要激素生长素（光促进IAA氧化）、赤霉素（光促进活性GA合成）、生长抑制剂（光抑制脱落酸合成）、细胞分裂素（光促进合成）70%光周期敏感性长日照条件下赤霉素水平显著提高，约70%的开花相关基因表达受GA调控，这是长日照植物在长日照条件下促进开花的重要机制2x光质影响蓝光处理可使拟南芥幼苗中生长素传输载体PIN蛋白表达量增加约2倍，促进生长素极性运输，影响植物向光性生长温度对植物激素的影响低温春化低温促进赤霉素合成，抑制脱落酸水平休眠解除温度变化改变比例，调控休眠状态ABA/GA高温胁迫高温提高水杨酸和脱落酸水平，激活热保护机制基因调控温度通过染色质结构变化影响激素响应基因表达温度是影响植物生长发育的关键环境因子，植物通过激素信号网络感知和响应温度变化低温春化过程中，持续低温导致赤霉素合成增加，脱落酸水平降低，同时伴随表观遗传修饰变化，最终导致开花相关基因表达，满足某些植物的春化需求在种子和芽的休眠调控中，温度通过影响脱落酸与赤霉素的平衡起关键作用低温层积处理促进降解和合ABA GA成，解除休眠；而温度升高则可能诱导二次休眠这一机制确保种子在适宜的季节萌发高温胁迫条件下，植物体内水杨酸和脱落酸水平升高，激活热休克蛋白表达和抗氧化系统，提高耐热性；同时赤霉素和生长素水平降低，抑制生长，使植物将资源从生长转向防御和维持生存第十章植物激素在农业中的应用果实管理乙烯利用于促进果实成熟和采前脱落；用于延缓果实成熟，延长储藏期；赤霉素用于增Ethephon1-MCP大无籽葡萄粒径；生长素类化合物用于防止采前脱落繁殖技术生长素类物质如广泛应用于扦插繁殖，促进不定根形成；细胞分裂素和生长素组合用于组织培IBA,NAA养，调控器官分化；赤霉素用于打破种子休眠，促进均匀萌发产量提升矮壮素等抑制赤霉素合成的化合物用于控制作物徒长，增强抗倒伏能力；独脚金内酯抑制剂用于促进分蘖，增加谷物产量；脱落酸抑制剂用于提高干旱条件下的产量品质改良茉莉酸甲酯用于提高水果风味和色泽；赤霉素用于提高麦芽品质；细胞分裂素用于延缓叶菜类蔬菜衰老，保持新鲜度植物激素调节剂已成为现代农业的重要工具，通过调控植物生长发育过程，优化作物产量和品质合理使用植物激素需遵循以下原则选择合适的激素类型、确定适宜的施用浓度、把握关键的施用时期、考虑环境因素的影响，以及注意作物品种的差异反应随着分子生物学和基因编辑技术的发展，植物激素调控研究进入新阶段通过靶向调控激素合成或信号转导相关基因，可以精确调控植物特定性状，为作物改良提供新思路未来，植物激素研究将在提高作物产量、抗逆性和资源利用效率方面发挥更重要作用。