《生物细胞学》课件

生物细胞学生物细胞学作为现代生命科学四大前沿学科之一，致力于探索细胞生命活动的基本规律，研究细胞结构与功能的整合关系作为生命的基本单位，细胞承载着生命的本质特征，其中蕴含的奥秘是理解生命过程的关键本课程将带领大家深入探索细胞的微观世界，从分子水平到整体层面，全面了解细胞的组成、结构与功能，以及细胞在生命过程中的重要作用通过系统学习，我们将揭示生命活动的基本规律，为理解生命科学奠定坚实基础课程概述主讲内容研究层次本课程将深入讲解细胞的基本我们将从整体、亚显微与分子结构、关键功能与生命活动规三个层次探讨细胞生物学问律，涵盖从细胞膜到细胞核各题，综合运用多种研究方法，组分的详细介绍，帮助学生建全面认识细胞的本质特征立完整的细胞知识体系学科定位作为生物学的核心基础学科，细胞生物学与分子生物学、生物化学、遗传学等学科紧密相连，是理解高级生命现象的基础第一章绪论研究范围细胞生物学定义包括细胞的形态结构、分子组成、生理功研究细胞结构、功能及其生命活动规律的科能、代谢活动、信息传递以及细胞增殖与分学，是理解生命本质的基础学科化等学科关系历史发展与生物化学、分子生物学、遗传学等紧密相从显微镜发明到分子生物学技术应用，细胞连，为医学、农业和生物技术提供理论基生物学经历了光学、电子和分子三个主要发础展阶段细胞学说的建立年罗伯特胡克的发现年特奥多尔施旺1665·1839·英国科学家罗伯特胡克在研究软木切片时，首次观察到蜂德国动物学家施旺将细胞学说扩展到动物界，提出动物体也·窝状结构，并将其命名为细胞（）这一发现标志着是由细胞构成的施莱登和施旺共同奠定了现代细胞学说的Cell细胞学研究的开始，为后续研究奠定了基础基础，揭示了生物体的基本组成单位年马蒂亚斯施莱登年鲁道夫魏尔肖1838·1855·德国植物学家施莱登通过对各种植物组织的研究，提出植物德国病理学家魏尔肖补充完善了细胞学说，提出了著名的论体是由细胞构成的他的工作是细胞学说形成的重要一步，断细胞来源于细胞（），确立了Omnis cellulae cellula确立了细胞在植物体中的基本单位地位细胞的连续性原则，完成了细胞学说的建立细胞生物学的发展历程光学显微镜时期（年）1665-1950从胡克发现细胞到电子显微镜普及前的近年间，科学家主要依靠光学显微镜研究细胞形态和基本结300构，奠定了细胞学的基础理论电子显微镜时期（年）1950-1970电子显微镜的应用大大提高了观察分辨率，使科学家能够观察到更为精细的细胞超微结构，如内质网、高尔基体等细胞器的详细结构分子细胞生物学时期（年至今）1970分子生物学技术与细胞学研究相结合，使科学家能够在分子水平上研究细胞活动，揭示了许多重要的细胞生命过程细胞生物学研究的重要性生物技术发展的前提为基因工程、克隆技术等提供理论基础医学研究的理论支撑帮助理解疾病机制和开发治疗方法生命科学的基础3细胞作为生命的基本单位，是理解生命本质的关键细胞生物学是现代生命科学的核心学科，它不仅帮助我们理解生命的本质，也为医学研究提供了深厚的理论基础，使我们能够从细胞和分子水平理解疾病的发生机制同时，细胞生物学的发展也推动了生物技术的进步，为克隆技术、干细胞研究、基因治疗等现代生物技术的发展奠定了坚实基础随着研究方法和技术的不断创新，细胞生物学在世纪将继续引领生命科学的发展方向，为解决人类面临的健康、环境等重大问题提供科21学依据第二章细胞知识概要细胞的基本特征原核细胞与真核细胞的区别细胞是具有生命特征的基本结构和功能单位，能够自我原核细胞缺乏成形的细胞核复制、代谢及对环境刺激作和膜性细胞器，直接DNA出响应每个细胞都拥有遗散布在细胞质中；而真核细传信息并能够表达这些信胞具有由核膜包被的细胞核息，维持自身功能和结构的和多种膜性细胞器，细胞结完整性构更为复杂，功能分化更为明显细胞的一般组成细胞基本由细胞膜、细胞质和遗传物质三部分组成真核细胞还具有完整的细胞核和各种细胞器，形成复杂的内部结构系统，使细胞能够高效地完成各种生命活动细胞的多样性原核细胞的特点结构特点代表生物缺乏由核膜包被的细胞核原核生物主要包括细菌和古菌两大类群，它们是地球上最古•老、分布最广泛的生物类群蓝藻（蓝细菌）、大肠杆菌、金分子呈环状，直接分布在细胞质中•DNA黄色葡萄球菌等都是典型的原核生物代表没有膜性细胞器（如线粒体、内质网等）•具有细胞壁（肽聚糖构成）虽然结构简单，但原核生物的代谢方式却异常多样，有光合、•化能、异养等多种营养方式，能够适应从极热温泉到南极冰层可能具有鞭毛和菌毛等附属结构•等各种极端环境真核细胞的特点具有由核膜包被的细胞核真核细胞的遗传物质被双层核膜包围形成细胞核，核膜上有核孔复合体控制物质进出与组蛋白结合形成染色质，高度组织化DNA拥有多种膜性细胞器真核细胞内部包含各种由膜包被的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体、溶酶体等，每种细胞器执行特定的功能，实现细胞内的分工协作细胞骨架系统发达微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架网络支持细胞形态，参与细胞内物质运输、细胞分裂和细胞运动等重要生理过程细胞的共同特征细胞膜遗传物质由磷脂双分子层和蛋白质构成，形成选分子携带遗传信息，指导蛋白质DNA择性屏障，控制物质进出2合成，实现遗传信息的传递自我复制代谢活动通过细胞分裂产生新细胞，保证遗传信进行物质和能量交换，维持细胞正常功息的连续性和完整性能，包括同化作用和异化作用尽管细胞在形态和功能上存在巨大多样性，但所有细胞都具有一些基本的共同特征这些特征反映了生命的本质属性，是区分生命体与非生命物质的重要标志从最简单的细菌到复杂的人体细胞，都遵循相似的生命规律，展现了生命的统一性第三章研究方法显微镜技术从光学到电子显微镜，实现对细胞结构的多尺度观察细胞分离与培养获取纯净细胞群体，在体外维持细胞生长和功能分子生物学技术深入研究细胞内分子互作和功能机制随着科学技术的不断发展，细胞生物学研究方法也经历了从宏观到微观、从静态到动态、从定性到定量的演变过程现代细胞生物学研究方法多种多样，包括各种显微技术、细胞分离与培养技术以及分子生物学技术等，它们相互补充，共同促进对细胞奥秘的探索先进的研究方法使科学家能够在多个层面研究细胞活动，从整体细胞到亚细胞结构，再到分子水平，全方位揭示细胞的结构与功能关系这些研究方法的革新直接推动了细胞生物学的快速发展，使我们对生命本质的理解不断深入光学显微镜技术明场显微镜暗场显微镜荧光显微镜最基本的光学显微镜类型，光源直接穿过通过特殊光路使标本周围区域呈暗色背利用荧光染料或荧光蛋白标记特定细胞结标本，最大放大倍数可达倍，分辨景，而标本本身发亮，增强对比度特别构，在特定波长光激发下发出荧光可实2000率约适合观察染色后的细胞组适合观察活体的、未染色的透明样品，如现对特定蛋白质、核酸等生物分子的定位

0.2μm织切片，为细胞研究提供了基础观察工细菌、螺旋体等微生物观察，是现代细胞研究的重要工具具电子显微镜技术电子显微镜通过电子束代替光线作为成像介质，其分辨率远远超过光学显微镜，能够达到纳米级别透射电镜（）能够观察TEM细胞的内部超微结构，分辨率可达，放大倍数高达万倍，是观察细胞器内部精细结构的重要工具

0.1-

0.2nm20-30扫描电镜（）则主要用于观察样品表面的三维立体结构，能够提供细胞表面的清晰立体图像而新发展的冷冻电镜技术避免SEM了传统样品制备过程中可能引入的人为变化，使我们能够在近似于细胞生理状态下观察细胞结构，为细胞生物学研究带来了革命性进步细胞分离与细胞培养离心分离技术流式细胞术利用密度梯度离心法可以将细胞组分按密度大小分离，获得纯利用荧光标记和激光检测系统，对细胞进行单细胞水平的分析化的细胞器或细胞群体不同的离心速度和条件可用于分离不与分选可同时检测多个参数，如细胞大小、颗粒度、表面标同的细胞组分记物等，并能按预设条件实现高纯度细胞分选细胞培养技术低速离心分离完整细胞和细胞碎片•中速离心分离细胞核、线粒体等大型细胞器•在体外条件下维持细胞的生长繁殖，主要包括高速离心分离核糖体、微粒体等小型细胞组分•原代培养直接从生物体获取的细胞的首次培养•超速离心分离大分子、病毒等更小的组分•传代培养将培养的细胞转移到新的培养基中继续培养•细胞株经多次传代后获得的相对稳定的细胞系•细胞化学与细胞内分子示踪免疫组织化学原位杂交荧光示踪利用抗原抗体的特异性反应，结合通过标记的核酸探针与细胞内的靶核利用荧光蛋白（如）或其他荧光-GFP荧光或酶标记，实现对特定蛋白质在酸序列特异性结合，定位细胞内特定分子标记目标蛋白，实现在活细胞中细胞内的定位这一技术可以精确显的或分子这一技术在基对分子动态变化的实时观察结合共DNA RNA示目标蛋白在细胞内的空间分布，是因表达研究、病毒检测等领域有广泛聚焦显微镜技术，可获得高分辨率的研究蛋白质功能的重要工具应用三维动态图像第四章细胞质膜与细胞表面细胞膜的组成细胞膜主要由脂质、蛋白质和少量糖类组成，形成具有选择性通透性的生物膜结构其中脂质以磷脂为主，形成基本双分子层；蛋白质嵌入或附着于脂双层中，执行多种功能；糖类主要以糖脂和糖蛋白形式存在于细胞外侧细胞膜的结构细胞膜的基本结构遵循流动镶嵌模型，即磷脂分子形成流动性的双分子层，各种膜蛋白如镶嵌物一样分布其中膜蛋白可分为跨膜蛋白、周边蛋白和脂锚定蛋白三种类型，根据其与脂双层的结合方式不同细胞膜的功能细胞膜是细胞与外界环境之间的界面，具有多种重要功能作为选择性屏障控制物质进出；参与细胞信号转导；通过表面特异性分子介导细胞识别和黏附；参与细胞免疫应答等多种生理过程细胞膜的组成成分磷脂胆固醇膜蛋白糖类细胞膜的结构模型

19722.5-

5.0流动镶嵌模型提出年份膜厚度（纳米）由和提出，揭示了细不同细胞膜厚度有所差异，但一般在这个范围内S.J.Singer G.L.Nicolson胞膜的动态性质°37C膜脂保持液晶态的温度在生理温度下，膜脂分子保持一定的流动性流动镶嵌模型描述了细胞膜的基本结构特征磷脂分子排列成双分子层，形成纳米厚的基本膜

2.5-5结构；各种膜蛋白则像镶嵌物一样分布在脂双层中在这一模型中，膜被视为一个二维流体，其中的脂质和蛋白质分子能够在平面内自由移动，赋予细胞膜高度的流动性和动态性膜蛋白根据其与脂双层的关系可分为三种类型跨膜蛋白（穿过整个脂双层）、外周蛋白（附着于膜表面）和脂锚定蛋白（通过共价连接的脂分子锚定于膜上）这些蛋白质的分布和运动对细胞膜的功能有着决定性的影响胆固醇作为膜脂的重要组成部分，能够调节膜的流动性，在低温环境下防止膜脂过度固化，在高温环境下则限制膜脂的过度流动细胞膜的功能选择性屏障信息传递细胞识别细胞膜控制物质进出细胞，只允许细胞膜上的受体蛋白能够识别和结细胞表面的特异性分子（主要是糖特定物质通过小分子如水和气体合外部信号分子（如激素、神经递蛋白和糖脂）形成独特的分子标可自由扩散，而离子和大分子则需质等），将细胞外信号转换为细胞识，使细胞能够相互识别并进行要特定的膜蛋白协助才能通过这内的生化反应，启动一系列的信号特异性结合这种识别功能在免疫种选择性屏障功能使细胞能够维持级联反应这一过程是细胞间通讯应答、组织形成和细胞迁移等过程内环境的稳定性和独立性和细胞对环境响应的基础中起着关键作用细胞表面特化结构微绒毛纤毛和鞭毛细胞连接微绒毛是细胞表面突出的指状突起，能纤毛和鞭毛是细胞表面的运动结构，内多细胞生物的相邻细胞间形成特化的细显著增加细胞表面积内部含有平行排部有特征性的微管排列纤毛通胞连接结构，包括密封连接（阻止细9+2列的肌动蛋白丝，提供结构支撑微绒常较短且多数，通过协调摆动产生液体胞间物质通过）、黏着连接（机械连毛在吸收细胞（如小肠上皮细胞）中特流动；鞭毛则较长且数量少，通过波浪接，增强组织的抗张强度）、间隙连接别丰富，可将细胞表面积增加式运动推动细胞移动它们在呼吸道粘（允许小分子直接在细胞间传递，实现20-30倍，极大提高物质吸收效率膜清除异物、精子运动等过程中起关键电耦联和代谢耦联）这些连接结构确作用保组织的完整性和细胞间的协调互作第五章物质的跨膜运输膜泡运输大分子和颗粒物质的转运方式主动运输逆浓度梯度，需消耗能量被动运输顺浓度梯度，无需能量细胞与外界环境之间的物质交换是通过细胞膜的跨膜运输实现的根据是否需要消耗能量和运输机制的不同，跨膜运输可分为被动运输、主动运输和膜泡运输三大类被动运输包括简单扩散、易化扩散和通道运输，物质沿浓度梯度方向移动，无需消耗能量主动运输则需要消耗能量（通常是），能够逆浓度梯度转运物质，对维持细胞内环境的稳定非常重要膜泡运输主要通过胞吞和胞吐两种ATP方式，转运大分子物质或颗粒这三种运输方式相互配合，确保细胞与环境之间的物质交换有序进行，维持细胞的正常生理功能被动运输机制简单扩散易化扩散离子通道小的非极性分子（如₂、₂、₂）对于某些不能直接通过脂双层的分子（如特定的跨膜蛋白形成亲水性通道，允许特O CON和小的极性无电荷分子（如水、尿素）可葡萄糖），需要特定的载体蛋白（转运蛋定离子（如⁺、⁺、⁺、⁻）Na K Ca²Cl直接通过脂双层扩散这些分子沿浓度梯白）协助载体蛋白与物质特异性结合，或水分子快速通过离子通道通常具有选度从高浓度向低浓度区域移动，扩散速率发生构象变化，将物质从膜的一侧转运到择性（只允许特定离子通过）和门控特性与分子的浓度梯度、大小、脂溶性等因素另一侧，但仍沿浓度梯度方向进行（可开关），在神经信号传导等生理过程有关中发挥重要作用主动运输系统⁺⁺泵⁺泵Na-KCa²又称⁺⁺，⁺通过水解Na-K ATPaseCa²-ATPase是细胞膜上最重要的主动运将⁺从细胞质泵出ATP Ca²输系统之一每水解一个到细胞外或泵入内质网腔分子，将个⁺离子内，维持细胞质中极低的ATP3Na从细胞内泵出，同时将个⁺浓度（约2Ca²⁺离子泵入细胞这一过程⁻）这对细胞K10⁷mol/L维持了细胞内外离子的不平中以⁺为第二信使的信号Ca²衡分布，对神经细胞的兴奋传导系统极为重要，保证性、细胞体积调节等至关重⁺信号的灵敏度和准确Ca²要性转运体ABC结合盒转运体（转运体）是一类重要的主动转运蛋白家ATP ABC族，能够利用水解的能量将各种物质跨膜转运多药耐药蛋白ATP糖蛋白就是其中典型代表，能够将多种药物泵出细胞，是肿瘤细P-胞产生耐药性的重要机制膜泡运输吞噬作用胞饮作用细胞摄取大颗粒物质，如细菌和细胞碎片，细胞摄取液滴状液体，形成胞饮小泡形成吞噬体胞吐作用受体介导内吞细胞通过膜泡与细胞膜融合，将内容物释放通过特定受体识别并内化特定分子到细胞外膜泡运输是真核细胞特有的物质转运方式，可以转运大分子物质如蛋白质、多糖等，甚至整个颗粒或细胞碎片胞吞作用使细胞能够摄入外界环境中的大分子物质根据摄入物质的性质，胞吞作用可分为吞噬作用（摄取大颗粒物质）和胞饮作用（摄取液体及其中溶解的物质）受体介导的内吞是一种特别重要的胞吞形式，通过细胞表面的特异性受体，选择性地摄取外界环境中的特定分子，如低密度脂蛋白（）、转铁LDL蛋白等胞吐作用则是细胞向外部环境释放物质的过程，在细胞分泌、神经递质释放和细胞膜更新等过程中起关键作用信号转导的基本过程信号分子与受体结合细胞外信号分子（如激素、生长因子、神经递质等）与细胞膜上的特异性受体结合，这种结合具有高度的特异性和亲和力受体蛋白通常是跨膜蛋白，具有胞外信号识别域和胞内信号转导域胞内信号传递信号分子与受体结合后，引起受体构象变化或聚集，激活胞内信号分子如蛋白、蛋白激酶等这些分子形成信号级联放大系统，通过磷酸化去磷酸G/化等方式将信号从细胞膜传递到细胞内各个部位细胞响应信号级联最终到达效应分子，如酶、离子通道或转录因子等，改变其活性状态这些效应分子的变化导致细胞代谢、基因表达或细胞行为的改变，完成对外界信号的响应细胞响应的方式多种多样，包括细胞分裂、分化、迁移或凋亡等第六章基质与内膜系统细胞质基质内质网细胞质中的半流动胶体系统，是细胞代谢膜性网状结构，分为粗面内质网和光面内活动的主要场所质网，负责蛋白质合成和脂质代谢1溶酶体高尔基体4含多种水解酶的膜性囊泡，是细胞内的消由扁平囊泡堆叠而成，负责蛋白质修饰、化系统分选和运输细胞质是除细胞核外的所有细胞内容物的总称，包括细胞质基质和各种细胞器内膜系统是真核细胞中相互连通的膜性结构网络，包括内质网、高尔基体、溶酶体等，它们共同参与蛋白质的合成、修饰和运输，以及细胞内物质代谢和更新细胞质基质的组成大分子物质细胞器细胞质基质中含有丰富的蛋白质各种膜性和非膜性细胞器分布在（包括各种酶和结构蛋白）、核细胞质基质中，包括线粒体、内酸（主要是各种）、多糖和质网、高尔基体、溶酶体、过氧RNA脂质等大分子这些大分子以溶化物酶体等这些细胞器执行特解或分散状态存在于水环境中，定的细胞功能，与基质中的分子形成复杂的胶体系统其中的各相互作用，共同维持细胞的生命种酶是细胞代谢活动的重要催化活动剂包涵体与贮藏物细胞质基质中还可能含有各种包涵体和贮藏物，如糖原颗粒、脂滴、色素颗粒等这些物质通常是细胞代谢的产物或贮藏的营养物质，在特定条件下可被利用某些包涵体也可能是病毒颗粒或异常蛋白质聚集体内质网的结构与功能粗面内质网光面内质网粗面内质网膜表面附着有大量核糖体，形成粗糙外观，主要光面内质网膜表面无核糖体附着，呈现光滑外观，主要功能功能包括包括合成分泌蛋白、溶酶体蛋白和膜蛋白合成磷脂和固醇类物质（如胆固醇）••新合成蛋白质的初步糖基化修饰参与糖原的代谢（肝细胞）••蛋白质的正确折叠和组装解毒作用（特别是在肝细胞中）••钙离子储存与释放（尤其在肌细胞中）•粗面内质网在分泌蛋白较多的细胞中（如胰腺腺泡细胞）特别发达，呈层状或片状排列光面内质网在合成脂质的细胞（如肾上腺皮质细胞）和解毒功能活跃的肝细胞中特别丰富，呈管状或囊泡状高尔基体的结构与功能顺面（形成面）接近内质网的一侧，接收来自内质网的运输小泡中间部进行糖基化等修饰过程，对蛋白质进行加工反面（成熟面）朝向细胞膜的一侧，形成各种运输小泡，分选蛋白质到不同目的地高尔基体是由扁平囊泡（槽）堆叠而成的细胞器，在真核细胞中普遍存在，但在分泌活动活跃的细胞中特别发达高尔基体的主要功能是对从内质网来的蛋白质进行进一步加工、修饰、分选和包装，然后将它们运送到细胞的不同区域或分泌到细胞外蛋白质在高尔基体中经历的修饰包括进一步的糖基化（添加或修剪糖链）、磷酸化、硫酸化等高尔基体还参与溶酶体的形成，通过将含有水解酶的运输小泡与内吞小泡融合，形成初级溶酶体此外，高尔基体还参与细胞膜组分的更新和某些多糖的合成溶酶体与细胞自噬溶酶体的形成溶酶体是由高尔基体产生的含有水解酶的膜性囊泡这些水解酶能够分解蛋白质、核酸、多糖和脂质等大分子溶酶体内部呈酸性环境（约为），这是水解酶发挥最佳活性的条件pH

4.5-

5.0自噬过程自噬是细胞对自身成分进行降解和循环利用的过程在此过程中，细胞质中的部分内容物（如损伤的细胞器、异常蛋白质聚集体等）被双层膜结构包围形成自噬体，随后与溶酶体融合形成自噬溶酶体，内容物被降解并循环利用溶酶体相关疾病溶酶体功能障碍可导致多种遗传性疾病，统称为溶酶体贮积症这些疾病通常由特定水解酶缺陷引起，导致特定底物在溶酶体内积累如戈谢病（葡萄糖脑苷脂酶缺陷）、泰萨克斯病（己糖苷酶-缺陷）等A第七章线粒体和叶绿体线粒体叶绿体半自主性特点线粒体是真核细胞中进行有氧呼吸的主叶绿体是植物和藻类细胞中进行光合作线粒体和叶绿体都具有半自主性特征，要场所，通常呈椭圆形或杆状，长度约用的场所，通常呈扁平椭圆形，大小约拥有自己的和蛋白质合成系统，DNA为线粒体具有特征性的双层为叶绿体也具有双层膜结能够进行部分自我复制这两种细胞器1-2μm5-10μm膜结构外膜平滑，内膜向内折叠形成构，但其内膜并不形成嵴，而是形成一都被认为起源于原始的内共生细菌，线嵴，大大增加了表面积线粒体内部充系列扁平囊泡状的类囊体膜系统类囊粒体可能来源于好氧细菌，而叶绿体则满了基质，含有多种酶、核糖体和线粒体膜上含有叶绿素和光合系统，是光能可能来源于蓝藻这一理论被称为内共体（）捕获和转换的主要场所生学说DNA mtDNA线粒体的结构外膜和内膜系统嵴和基质线粒体DNA线粒体被两层膜包围外膜相对平滑，含嵴是线粒体内膜向基质内折叠形成的结线粒体含有自己的（），DNA mtDNA有孔蛋白，允许小分子自由通过；内膜高构，其形态可能是片状、管状或指状，不在人类中是一个个碱基对的环状16,569度折叠形成嵴（），表面积大大同类型细胞中可能有所不同线粒体基质双链分子，编码种呼吸链蛋白质、cristae1322增加内膜上嵌有呼吸链复合体和合是被内膜包围的内部空间，富含多种酶分种和种线粒体通常ATP tRNA2rRNA DNA酶等重要蛋白质复合物，是电子传递和氧子，是三羧酸循环等代谢途径的主要场呈母系遗传，因为受精卵中的线粒体几乎化磷酸化的主要场所所，也是线粒体、和核糖体的全部来自卵细胞的突变与多种DNA RNAmtDNA所在位置遗传性疾病和衰老过程相关线粒体的功能三羧酸循环三羧酸循环（也称柠檬酸循环或克雷布斯循环）发生在线粒体基质中，是细胞有氧呼吸的中心环节该循环将乙酰（主要来自糖和脂肪酸氧化）彻底氧CoA化为₂，同时产生还原性辅酶和₂，为后续的电子传递链提供CO NADH FADH高能电子每一个乙酰完全氧化可产生个和个₂CoA3NADH1FADH电子传递链电子传递链位于线粒体内膜上，由四个大型蛋白质复合体（）和两种可I-IV移动的电子载体（辅酶和细胞色素）组成和₂携带的高Q cNADHFADH能电子通过电子传递链依次传递，最终被氧接受形成水在电子传递过程中，复合体、和将质子（⁺）从基质泵到膜间隙，建立跨膜质子梯I IIIIV H度合成系统ATP跨膜质子梯度形成的质子动力势是驱动合成的能量来源合酶ATP ATP（复合体）是一个位于线粒体内膜上的分子马达，当质子顺浓度梯度通V过合酶回流到基质时，释放的能量用于催化和无机磷（）合ATP ADP Pi成这一过程称为氧化磷酸化，是有氧生物获取能量的主要方式ATP每个可产生约个，每个₂可产生约个NADH

2.5ATP FADH

1.5ATP叶绿体的结构与功能类囊体膜系统光反应叶绿体内含有扁平囊泡状的类囊体膜系光反应发生在类囊体膜上，包括光能捕统，部分堆叠形成类囊体片层（基获、水分解、电子传递和与1ATP粒）类囊体膜上嵌有光合色素（主要合成等过程光系统和协同NADPH III是叶绿素和）和光合系统蛋白复合a b工作，实现光能到化学能的转换物，负责捕获光能并转换为化学能植物细胞能量中心暗反应叶绿体是植物细胞的能量工厂，不仅进暗反应（卡尔文循环）发生在基质（叶行光合作用，还参与氨基酸、脂肪酸等绿体基质也称为基粒间质），利用光反物质的合成，为植物提供重要的代谢中应产生的和将₂固定ATP NADPHCO间体为有机碳化合物（如葡萄糖）半自主性细胞器特点216,569双膜结构人类线粒体碱基对数DNA线粒体和叶绿体都具有特征性的双层膜结构，这线粒体拥有独立的环状，编码部分线粒体蛋DNA与它们的内共生起源相符白质1967内共生学说提出年份提出并完善了内共生学说，解释Lynn Margulis半自主性细胞器的起源线粒体和叶绿体是具有半自主性的细胞器，它们拥有自己的和蛋白质合成系统，能够进行自我复DNA制，但不能完全独立于细胞而存在其半自主性主要体现在以下几个方面双层膜结构，与原核生物相似的核糖体，以及独立的环状分子这些特点都支持它们起源于内共生事件的理论70S DNA内共生学说认为，线粒体和叶绿体起源于原始真核细胞吞噬但未消化的原核生物，后者在宿主细胞内长期共生演化而来线粒体可能起源于好氧的变形菌，而叶绿体则可能起源于光合蓝藻随着演α-化，这些共生体失去了大部分基因，许多基因转移到宿主细胞核基因组中，仅保留少量基因在自身中化石记录和分子系统学研究都为这一学说提供了有力证据DNA第八章细胞核核膜与核孔复合体染色质与染色体细胞核被双层核膜包围，外染色质是与组蛋白和非DNA层与内质网相连核膜上有组蛋白形成的复合体，是遗大量核孔复合体，控制物质传信息的载体根据紧密程在核质之间的选择性运输度可分为常染色质（转录活核孔复合体是由多种核孔蛋跃）和异染色质（转录抑白组成的大型蛋白质复合制）细胞分裂时，染色质物，允许小分子自由通过，高度凝缩形成可见的染色体而大分子则需要特定的核定结构，便于的精确分DNA位信号和主动转运机制配核仁核仁是细胞核内最明显的无膜结构，是核糖体生物合成的场所在核仁中进行的转录、加工和与核糖体蛋白的组装，形成核糖体亚rRNA基，然后通过核孔复合体输出到细胞质核仁的大小和数量通常反映细胞蛋白质合成的活跃程度核膜与核孔复合体双层核膜结构核孔复合体的组成核质物质交换机制核膜由内、外两层膜组成，两膜之间形核孔复合体是穿过核膜的大型蛋白质复核孔复合体控制着核质之间的物质交成核膜腔（宽约）外核膜合体，直径约，分子量约换直径小于的小分子（如离20-40nm100nm9nm与粗面内质网膜相连且结构类似，表面，由多达种不同的核孔蛋子、代谢物等）可通过自由扩散通过核125MDa30附有核糖体；内核膜则具有特殊的结构白（）组成结构上呈现孔；而大分子（如蛋白质、、核糖nucleoporins RNA和功能，内表面附着有核纤层八角对称的轮辐状结构，包括细胞质体亚基等）则需要特定的核定位信号（），由中间纤维蛋环、核质环和中央传输通道部分核孔（）或核输出信号（），通过nuclear laminaNLS NES白核纤层蛋白（）组成，为蛋白含有特殊的重复序列，形成选转运蛋白（）介—lamins FGimportins/exportins核膜提供机械支持并参与染色质组织择性屏障导的主动转运机制，消耗能量实现GTP定向运输染色质与染色体染色质的组成与结构1由、组蛋白和非组蛋白组成的复合物，结构呈现多层次组织DNA常染色质与异染色质2常染色质松散，转录活跃；异染色质紧密，基因表达受抑制染色体的结构与类型3分裂期染色体高度凝缩，呈形，由着丝粒连接的姐妹染色单体组成X染色质是细胞核内和蛋白质形成的复合体，是遗传信息的载体其基本结构单位是核小体，由个碱基对的缠绕在组蛋白八聚体（、DNA146DNA H2A、和各两个分子）外表面约圈形成核小体之间由连接（约个碱基对）和组蛋白连接，形成珠串结构这种结构进一H2B H3H

41.65DNA20-80H1步盘绕形成纤维，再进一步凝缩形成染色质环和高级折叠结构30nm染色质根据紧密程度分为松散的常染色质和紧密的异染色质常染色质富含活跃转录的基因，而异染色质则包含重复序列和沉默基因细胞分裂前，染色质进一步凝缩形成可见的染色体结构人体细胞含有对染色体，包括对常染色体和对性染色体（或）每条染色体由两条姐妹染色单体组23221XX XY成，在着丝粒处连接，形成特征性的形结构X核仁结构与功能核糖体蛋白其他蛋白质rRNA rDNA第九章核糖体核糖体的结构核糖体的功能蛋白质合成过程核糖体是由和蛋白质组成的核糖核核糖体的主要功能是进行蛋白质合成（翻蛋白质合成包括起始、延长和终止三个阶rRNA蛋白复合体，是蛋白质合成的场所根据译）在翻译过程中，核糖体读取段起始阶段中，起始复合物形成，决定mRNA沉降系数可分为大、小两个亚基真核细上的遗传信息，按照密码子序列将氨基酸翻译的起点；延长阶段是肽链逐步合成的胞核糖体（）由小亚基和大连接成多肽链小亚基负责的结合过程，按照密码子顺序不断添加氨80S40S60S mRNAmRNA亚基组成，而原核细胞核糖体（）则和解码，大亚基则负责催化肽键的形成基酸；终止阶段则在遇到终止密码子时释70S由小亚基和大亚基组成两者在（肽酰转移酶活性）核糖体具有三个结放合成的多肽链整个过程需要多种翻译30S50S大小、组成和对抗生素的敏感性等方面存合位点（、和位点）用于的结因子的参与和的水解提供能量A PE tRNAGTP在明显差异合和转位核糖体的结构特征原核核糖体真核核糖体整体大小70S80S亚基组成小亚基和大亚基小亚基和大亚基30S50S40S60S组成小亚基rRNA16S18S组成大亚基和和rRNA23S5S28S,

5.8S5S蛋白质数量约种约种5580对抗生素的敏感性对多种抗生素敏感对多数抗生素不敏感核糖体是由和蛋白质组成的复杂核糖核蛋白体，是细胞内蛋白质合成的机器真核核糖体rRNA（）比原核核糖体（）更大、更复杂，这反映了真核生物翻译调控的复杂性核糖体的结构80S70S经过了数十亿年的进化，保持了高度保守的催化中心，这表明它的功能对所有生物都至关重要真核和原核核糖体在结构上存在显著差异，这也是为什么许多抗生素能选择性地抑制细菌核糖体而不影响人体细胞的原因例如，氯霉素、红霉素和链霉素等抗生素都是通过干扰细菌核糖体功能来发挥抗菌作用的近年来，通过冷冻电子显微镜技术解析的高分辨率核糖体结构，使我们对翻译机制有了更深入的理解，也为设计新型抗生素提供了理论基础蛋白质合成过程翻译起始翻译起始是蛋白质合成的第一阶段，涉及多种起始因子（）在真核生物中，首先形eIFs成预起始复合物（包含亚基、起始和起始因子）；然后该复合物与43S40S tRNAmRNA的帽子结构结合，并沿扫描直到识别到起始密码子（通常是）；最后，5mRNA AUG大亚基加入形成完整的起始复合物，准备开始肽链延长60S80S肽链延长肽链延长是多肽逐步合成的过程，是一个循环重复的过程氨酰在延长因子tRNA EF-1α（原核为）的协助下进入核糖体位点；核糖体大亚基的肽酰转移酶催化位点肽EF-Tu AP酰上的肽链转移到位点的氨基酸上；在延长因子（原核为）和tRNA A tRNA EF-2EF-G水解的协助下，核糖体沿移动一个密码子（易位），将位点的肽酰移GTP mRNAAtRNA到位点，同时将位点的去酰基移到位点并最终释放PPtRNA E翻译终止当核糖体位点遇到终止密码子（、或）时，没有能够识别这些密A UAAUAG UGAtRNA码子，而是被释放因子（）识别释放因子催化位点上最后一个与多肽链之间RFs PtRNA酯键的水解，释放合成完成的多肽链随后，在核糖体解离因子的帮助下，两个核糖体亚基分离，可以重新参与新一轮的翻译在某些情况下，同一上可能同时存在多个核mRNA糖体（形成多聚核糖体或聚核糖体），提高蛋白质合成效率第十章细胞骨架细胞骨架是真核细胞内由蛋白质纤维组成的复杂网络系统，主要由三种纤维构成微丝（，直径约）、微管actin filaments7nm（，直径约）和中间纤维（，直径约）这三种纤维在结构、组成和功能上有microtubules25nm intermediatefilaments10nm显著差异，但共同构成细胞的骨架系统，支持细胞形态并参与多种细胞活动细胞骨架不是静态的结构，而是动态变化的网络微丝和微管能够快速组装和解聚，对细胞内外环境变化做出快速响应，而中间纤维则相对稳定，提供长期的结构支持细胞骨架参与细胞内物质运输、细胞分裂、细胞运动、细胞形态维持等多种生理过程，是细胞结构和功能整合的关键组分微丝系统肌动蛋白组成动态平衡特性微丝由球状肌动蛋白（）聚合形成的双1微丝处于不断的组装和解聚平衡状态，受多种调G-actin螺旋纤维（），直径约节蛋白控制F-actin7nm细胞结构支持细胞运动功能在细胞皮层形成网络，支持细胞膜，维持细胞形与肌球蛋白相互作用产生力量，驱动细胞运动和态肌肉收缩微丝是细胞骨架系统中最细的纤维成分，由肌动蛋白（）分子组成单体肌动蛋白（）是一种球状蛋白，在存在下聚合成丝状肌动蛋白actin G-actin ATP（）微丝是极性结构，有一个快速生长的正端（端）和一个缓慢生长的负端（端）在细胞内，微丝的组装和解聚受到多种肌动蛋白结合蛋白F-actin+-的精细调控，如帽蛋白、切割蛋白、交联蛋白等微丝系统参与多种细胞功能在细胞皮层区形成网络，支持细胞膜并参与细胞形态的维持；与肌球蛋白等马达蛋白相互作用，参与细胞运动（如伪足运动）、胞质流动和肌肉收缩；在细胞分裂末期形成收缩环，参与细胞质分裂；构成特殊细胞结构如微绒毛和应力纤维，执行特定功能微丝网络的动态重组是细胞对环境变化做出形态和功能响应的关键机制微管系统微管蛋白二聚体中心体与纺锤体细胞分裂与物质运输微管是由微管蛋白和微管蛋白形在大多数动物细胞中，微管的负端通微管系统参与细胞内物质运输，作为α-β-成的异二聚体聚合而成的空心管状结常锚定在中心体（）上轨道供分子马达蛋白（如动力蛋白和centrosome构，直径约这些二聚体首尾相中心体是细胞的主要微管组织中心驱动蛋白）携带各种细胞器和大分子沿25nm连形成原丝，个原丝侧面联结形成（），包含一对中心粒及周围的着特定方向运动这种运输对维持细胞13MTOC完整的微管微管也是极性结构，有一致密物质（的极性和正常功能至关重要，尤其在神pericentriolar material,个快速生长的正端（通常暴露在细胞）中心粒是圆柱形结构，由九套经元等高度极化的细胞中PCM周边）和一个较为稳定的负端（通常微管三联体呈环状排列组成微管还是细胞纤毛和鞭毛的主要结构成锚定在微管组织中心）在细胞分裂过程中，中心体复制并移向分，在这些运动结构中呈特征性的微管的组装和解聚是一个动态过程，受细胞两极，组织形成纺锤体微管纺锤排列通过与动力蛋白臂的相互9+2水解、温度和多种微管结合蛋白的体是有丝分裂和减数分裂中负责染色体作用，微管能够产生纤毛和鞭毛的摆GTP调控这种动态性使微管能够快速重分离的关键结构，包括极微管、动粗牵动，实现细胞运动或液体流动组，适应细胞的不同功能需求引微管和星状微管等不同类型中间纤维类型多样性中间纤维包括角蛋白（上皮细胞）、波形蛋白（肌肉细胞）、神经丝蛋白（神经元）、胶质纤维酸性蛋白（胶质细胞）和核纤层蛋白（细胞核）等多种类型，不同类型在不同组织中表达结构稳定性与微丝和微管不同，中间纤维不参与细胞运动，也不显示明显的极性和动态性其结构更为稳定，组装后较少解聚，为细胞提供长期的结构支持和机械保护细胞力学支持作用中间纤维形成复杂的网络结构，连接细胞膜上的桥粒和核膜上的核孔复合体，增强细胞的机械强度，使细胞能够承受拉伸应力而不破裂在承受机械压力较大的组织中尤为重要第十一章细胞增殖与调控细胞周期细胞分裂细胞周期是指一个细胞从形成到细胞分裂包括有丝分裂（核分分裂为两个子细胞的整个过程，裂）和细胞质分裂两个过程有包括间期（、、期）和丝分裂又分为前期、中期、后期G1S G2分裂期（期）期细胞生和末期四个阶段，主要任务是确M G1长并进行分裂准备，期进行保复制后的染色体准确分配到两S复制，期细胞为分裂做个子细胞中细胞质分裂则通过DNA G2最后准备，期完成核分裂和细收缩环的收缩或细胞板的形成M胞质分裂某些细胞可退出细胞（植物细胞）将细胞质分为两部周期进入期（静止期）分G0细胞周期调控细胞周期受到精细调控，主要通过周期蛋白周期蛋白依赖性激酶/（）复合物的周期性活化和失活实现此外，还存在多个检Cyclin/CDK查点（、和中期检查点），确保只有符合条件的细胞才能进G1/S G2/M入下一阶段，防止带有损伤或突变的被复制或传递DNA细胞周期的阶段期期期期G1S G2M总结与展望未来发展方向单细胞分析、智能成像和人工智能应用与医学和生物技术的结合2基因治疗、干细胞技术和个性化医疗主要研究成果从细胞学说到精准细胞工程的关键发现细胞生物学作为现代生命科学的核心学科，自细胞学说建立以来，已取得了令人瞩目的进步从早期的形态学观察到现代的分子水平研究，科学家们已经揭示了细胞结构与功能的基本原理，解析了细胞内复杂的分子机器和信号网络，为理解生命现象提供了坚实基础细胞生物学的发展与医学、生物技术紧密结合，推动了干细胞技术、基因编辑、组织工程等生物医学领域的重大突破随着新技术的不断涌现，如单细胞测序、超分辨率显微技术、冷冻电镜和人工智能辅助分析等，细胞生物学研究正进入一个前所未有的精细化时代未来，细胞生物学将继续深化对基本生命过程的理解，同时为解决人类健康、环境保护等重大挑战提供科学依据和技术支持。