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微生物世界真菌本课件为八年级生物教辅内容,旨在帮助学生深入认识微观真菌世界的奥秘通过系统化的知识结构,配合精美图片和直观图表,引领大家探索这个肉眼难以察觉却无处不在的微生物王国真菌作为生物多样性的重要组成部分,与人类生活息息相关从我们日常饮食中的香菇、木耳,到医学上的青霉素,再到生态系统中不可或缺的分解者,真菌以其独特的方式影响着我们的生活和整个地球生态系统课件导览真菌基础介绍真菌的定义、类型、细胞结构与生殖方式,建立对真菌的基本认知框架生态功能探讨真菌在生态系统中的角色,包括分解者功能、共生关系及环境治理应用人类应用详解真菌在食品、医药、农业、能源等领域的广泛应用及未来前景实验与探究提供霉菌观察与酵母发酵等实验指导,培养科学探究能力本课件共分五大主题板块,从基础知识到前沿应用,层层深入,全面展现真菌的神奇世界特别关注真菌与人类生活的密切联系,帮助学生建立科学认知,培养探究精神微生物简介细菌真菌原核生物,无细胞核,DNA直接分布在细真核生物,有细胞核,具有细胞壁,异养胞质中,多为单细胞生物营养,分解有机物获取能量藻类病毒真核生物,含叶绿素,能进行光合作用,非细胞形态,只含一种核酸(DNA或主要生活在水中RNA),必须在活细胞内寄生繁殖微生物是指个体微小,肉眼难以直接观察的生物群体,包括细菌、真菌、病毒、原生生物等它们虽然体积微小,却在地球生态系统中扮演着至关重要的角色真菌作为微生物的重要组成部分,是一个独立的生物界,与动物界、植物界并列它们既不同于植物(无光合作用),也不同于动物(有细胞壁),更不同于细菌(真核结构),具有独特的生物学特征真菌的定义与界定真菌的基本特征与其他生物的区别•真核生物,具有明确的细胞核•与植物区别无叶绿体,不能光合作用•细胞壁主要成分为几丁质•与动物区别有细胞壁,不能运动•无光合作用,异养营养•与细菌区别细胞结构复杂,属于真核生物•以菌丝或单细胞形式存在真菌在生物分类系统中占据独特地位,形成了第三大生物•通过孢子进行繁殖界,与动物界和植物界并列真菌(Fungi)是一类以菌丝体或单细胞形式存在的真核生物,是生物学分类中的一个独立王国它们不能进行光合作用,主要通过分解有机物质获取营养虽然早期曾被误认为是植物的一种,但现代生物学研究证明,真菌与植物、动物有着本质区别真菌的主要类型霉菌蘑菇类酵母菌主要以菌丝体形式存在,生长在潮湿环境大型多细胞真菌,具有明显的菌盖和菌柄单细胞真菌,主要通过出芽方式繁殖广中常见的有青霉、曲霉、根霉等它们结构包括常见食用菌如香菇、平菇、金泛应用于面包、啤酒等发酵食品的制作过在食品腐败和药物研发中都扮演重要角针菇等,以及有毒蘑菇如毒鹅膏程,也是重要的实验模式生物色真菌的形态多样性极其丰富,从肉眼几乎不可见的单细胞酵母,到可达数米的蘑菇菌丝网络,展现了惊人的适应能力这种多样性使真菌能够占据几乎所有生态环境,从极地到热带,从海洋到陆地日常常见真菌举例食用真菌香菇、木耳、金针菇等食用菌发酵真菌酿酒、酱油、面包中的酵母菌霉菌类真菌食物霉变、青霉素生产中的青霉真菌在我们的日常生活中无处不在走进厨房,我们可以看到用于烹饪的各种食用菌,如口感鲜美的香菇、营养丰富的黑木耳、鲜嫩的平菇等这些食用菌不仅味道独特,还含有丰富的蛋白质和多种维生素在面包、啤酒和葡萄酒的制作过程中,酵母菌起着关键作用,通过发酵过程产生二氧化碳和乙醇而在医药领域,青霉素等抗生素的发现与青霉菌密切相关,挽救了无数生命甚至在当我们不小心将食物存放过久,看到的那层绿色或白色霉斑,也都是真菌的杰作真菌的细胞结构结构组成功能细胞壁几丁质、葡聚糖支撑保护、维持形态细胞膜磷脂双分子层、蛋白质选择性透过、物质交换细胞核核膜、染色质、核仁遗传物质储存、表达调控线粒体双层膜结构细胞呼吸、ATP合成内质网膜状网络结构蛋白质合成、加工、转运真菌细胞具有典型的真核生物特征,拥有由核膜包围的细胞核和多种膜性细胞器与植物细胞相比,真菌细胞没有叶绿体,不能进行光合作用;与动物细胞相比,真菌有细胞壁,其主要成分是几丁质,而非纤维素真菌的细胞质中含有多种有组织的细胞器,包括线粒体、内质网、高尔基体等,这些结构协同工作,维持细胞的正常生命活动真菌细胞的能量主要来源于有机物的分解,通过线粒体中的呼吸作用获取能量真菌的组织结构菌丝真菌的基本结构单位,由单个细胞或细胞链组成的丝状体菌丝体大量菌丝相互交织形成的网络结构,是真菌的营养体子实体多细胞真菌形成的繁殖结构,如蘑菇的菌盖和菌柄孢子真菌的繁殖细胞,能够在适宜条件下发育成新个体菌丝是真菌的基本结构单位,分为营养菌丝和生殖菌丝两种类型营养菌丝主要负责吸收养分,通常生长在基质内部;生殖菌丝则负责产生孢子,通常生长在基质表面或空气中大量菌丝相互缠绕,形成肉眼可见的菌丝体菌丝体在生态系统中发挥着重要作用它们能够深入各种基质内部,分解复杂有机物,释放养分一些木材腐朽菌的菌丝网络甚至可以延伸数百平方米,形成地球上最大的单一生物体之一在森林生态系统中,菌丝网络连接不同植物的根系,形成被称为木网的信息和养分交换网络典型真菌结构案例青霉分支菌丝基本结构,负责吸收营养分生孢子梗特化的直立菌丝,末端分枝分生孢子呈绿色,易于风媒传播青霉是一种常见的丝状真菌,其特征性的绿色或蓝绿色斑点常见于腐败水果或发霉面包上在显微镜下观察,青霉展现出精美的结构组织横隔菌丝上长出直立的分生孢子梗,梗的顶端形成刷子状的分枝,每个分枝末端产生串珠状排列的分生孢子青霉的这种结构设计非常有利于孢子的产生和传播当孢子成熟后,它们极易脱落并通过空气传播到新的环境正是这种高效的繁殖方式,使青霉能够迅速占据适宜的生态位置除了高效的繁殖能力外,青霉还能产生青霉素等抗生物质,这些物质已成为现代医学中不可或缺的抗菌武器典型真菌结构案例酵母菌细胞生长新生细胞摄取营养,体积逐渐增大出芽生殖母细胞表面形成芽体,逐渐长大后分离形成新细胞分裂繁殖成熟细胞开始新一轮出芽过程,周而复始酵母菌是单细胞真菌的典型代表,呈卵圆形或球形,直径通常为5-10微米与丝状真菌不同,酵母菌不形成菌丝体,而是以单个细胞或细胞群体形式存在酵母细胞具有完整的真核结构,包括细胞核、线粒体、内质网等细胞器酵母菌主要通过出芽方式进行无性繁殖,这是一种简单高效的繁殖方式在资源丰富的环境中,酵母菌可以迅速增殖此外,酵母菌还能进行有性生殖,产生子囊孢子酵母菌在食品发酵、酿造工业中应用广泛,同时也是重要的模式生物,用于研究真核细胞的基本生命过程真菌的主要生殖方式无性生殖有性生殖•分生孢子繁殖如青霉的分生孢子•配子结合不同交配型菌丝融合•出芽生殖如酵母菌的出芽•子囊孢子子囊菌产生的有性孢子•菌丝体断裂菌丝片段可发育成新个体•担孢子担子菌产生的有性孢子优点速度快,数量多,可在稳定环境中快速扩张种群优点增加遗传多样性,提高适应能力和进化潜力孢子是真菌生殖过程中的核心结构,它们体积微小,数量庞大,可通过风、水、动物等多种途径传播一个成熟的蘑菇可以释放数十亿个孢子,尽管其中只有极少数能落在适宜环境并发育成新个体,但这种数量策略确保了种群的延续真菌的生殖方式展现了自然界的精妙设计,无性生殖提供了快速扩张的能力,而有性生殖则确保了遗传变异和适应性进化许多真菌能够根据环境条件灵活选择不同的生殖方式,这种生殖策略的多样性是真菌在地球上广泛分布的重要原因之一真菌生殖的实例青霉的无性生殖过程非常典型它的菌丝上长出特殊的分生孢子梗,梗的顶端形成串珠状排列的分生孢子这些孢子成熟后脱落,借助空气流动传播到新的环境在适宜条件下,孢子萌发形成新的菌丝,继续生长繁殖蘑菇类真菌如香菇、蘑菇的孢子产生则更为壮观它们的菌盖下方有片状的菌褶,菌褶表面布满产生孢子的结构成熟后,数十亿个孢子从菌盖下释放,形成肉眼可见的孢子云环境因素如温度、湿度、光照等对真菌的生殖有显著影响,这也是为什么真菌往往在温暖潮湿的环境中大量繁殖真菌的营养方式腐生营养寄生营养分解死亡的有机物质获取营养,如腐木真寄生在活体生物上,从宿主体内吸取营菌分解倒木,食腐真菌分解动物尸体养,可能导致宿主生病或死亡•生态作用参与物质循环•生态作用调控种群数量•代表木耳、香菇、平菇等•代表白粉病菌、锈病菌等共生营养与其他生物形成互利关系,双方互相提供所需物质•生态作用增强生态系统稳定性•代表菌根真菌、地衣等真菌作为异养生物,无法像植物那样通过光合作用制造有机物,必须从外界获取现成的有机物质它们通过分泌各种消化酶将复杂的有机物分解为简单物质,然后通过菌丝吸收这种外部消化的方式是真菌区别于动物的重要特征在生态系统中,真菌的这三种营养方式使其扮演着多种角色作为分解者,它们分解死亡生物的残体,释放养分;作为病原体,它们调控其他生物的种群数量;作为共生伙伴,它们帮助宿主获取养分和水分这种多样化的营养策略是真菌生态适应性的重要体现真菌与物质循环亿90%1500陆地生态系统碳循环真菌参与的有机物分解比例全球真菌每年固定的碳量吨5%土壤组成土壤生物量中真菌的占比真菌作为自然界重要的分解者,在物质循环中扮演着不可替代的角色它们能够分解木质素、纤维素等难降解的有机物,这些物质是植物细胞壁的主要成分,对于大多数生物而言难以直接利用通过真菌的分解作用,这些复杂有机物被转化为简单物质,重新进入生态循环在碳循环中,真菌通过分解植物残体释放二氧化碳,同时将部分碳元素转化为菌丝体生物量在氮循环中,真菌分解含氮有机物,释放氨和铵离子,供植物再次利用此外,一些菌根真菌能够帮助植物从土壤中获取磷等矿物元素,促进养分在生态系统中的流动没有真菌的分解作用,地球表面将堆满未分解的植物残体,生态系统中的养分循环将会中断细菌与真菌的区别比较项目细菌真菌细胞类型原核细胞真核细胞细胞核无,DNA直接分布在细胞有,DNA被核膜包围质中细胞壁成分肽聚糖几丁质、葡聚糖细胞器无膜性细胞器有完整的膜性细胞器典型代表大肠杆菌、乳酸菌青霉、酵母、蘑菇细菌和真菌是两类常见的微生物,尽管它们都是微小的生物体,但在细胞结构和生物学特性上存在根本差异细菌是原核生物,细胞结构相对简单,没有真正的细胞核和膜性细胞器;而真菌则是真核生物,具有与动植物相似的复杂细胞结构这些结构差异导致了两类微生物在生理、生态和进化上的不同细菌的简单结构使其能够快速繁殖,适应各种极端环境;而真菌相对复杂的结构则赋予了它们更多样化的代谢能力,能够分解更复杂的有机物在进化历史上,真菌与动物的亲缘关系比与植物更近,这一点往往令人惊讶微观世界显微镜观察复合光学显微镜最常用于观察微生物的工具,通过光学原理放大样本,放大倍数通常在40-1000倍之间,足以观察大多数真菌的结构细节真菌的显微特征在显微镜下,可以观察到真菌的菌丝、孢子等结构菌丝通常呈长丝状,有些有横隔,有些无横隔;孢子的形状、大小、颜色等特征是鉴定真菌种类的重要依据细菌与真菌培养特征在培养基上,细菌通常形成光滑、圆形、边缘整齐的菌落;而真菌则常形成蓬松、绒毛状或粉末状的菌落,生长速度相对较慢显微镜的发明为人类打开了探索微观世界的窗口通过不同类型的显微镜,科学家能够详细观察真菌的形态结构、繁殖方式和生长过程在标本制备过程中,常用的染色技术如革兰氏染色、乳酸酚棉蓝染色等,可以增强真菌结构的可见度主要真菌门类简介子囊菌门担子菌门接合菌门产生子囊和子囊孢子的真菌子囊通产生担子和担孢子的真菌担子通常通过配子囊接合进行有性生殖的真常呈囊状,内含8个子囊孢子呈棒状,顶端产生4个担孢子菌无横隔菌丝•代表种类青霉、曲霉、酵母•代表种类蘑菇、木耳、香菇•代表种类根霉、毛霉、蛉霉•生态地位广泛分布于土壤、植物•生态地位主要为腐生和共生真菌•生态地位主要为腐生真菌表面•经济价值工业发酵、食品腐败•经济价值抗生素生产、食品发酵•经济价值食用菌生产、木材分解真菌的分类学系统随着分子生物学技术的发展不断完善除了传统的形态学特征外,现代真菌分类越来越依赖DNA序列分析根据最新研究,真菌界可分为8个门,其中子囊菌门和担子菌门包含了绝大多数已知的真菌物种真菌的多样性真菌的进化史10亿年前最早的真菌化石证据出现,与动物早期分化
5.3亿年前寒武纪,真菌与藻类共生,开始向陆地过渡
4.15亿年前泥盆纪,真菌与植物形成菌根关系,协助植物登陆
3.6亿年前石炭纪,木质素分解真菌出现,加速物质循环真菌的进化历史可以追溯到至少10亿年前,远早于植物在陆地上的出现最近的化石和分子证据表明,真菌可能是最早登陆陆地的多细胞生物之一它们与早期植物形成共生关系,帮助植物适应陆地环境,这种合作关系对地球生态系统的发展产生了深远影响在漫长的进化过程中,真菌发展出了多样化的形态和生活方式一些真菌保持了原始的水生特性,而另一些则完全适应了陆地生活有趣的是,现代分子研究表明,真菌在进化树上与动物的关系比与植物更近,它们共享一个被称为后生动物的共同祖先这一发现彻底改变了我们对生命进化的理解真菌与人类生活的关系药用真菌工业发酵生产抗生素、降脂药、免疫调节剂等酿酒、制酱油、面包发酵等传统工艺食用真菌有害真菌提供美味营养食材,如香菇、金针菇、松露等致病、食物污染、建筑材料损坏等真菌与人类的关系源远流长,既有益处也有危害在食品领域,各种食用菌为人类提供了丰富的营养和独特的风味;酵母菌的发酵作用使我们能够享用面包、啤酒、葡萄酒等食品医药领域中,青霉素等抗生素的发现挽救了无数生命;灵芝、冬虫夏草等传统药用真菌在中医药中有着重要地位然而,真菌也给人类带来一些危害某些真菌能引起人类疾病,从常见的皮肤癣菌感染到严重的肺部感染;一些真菌产生的毒素如黄曲霉毒素可污染食品,危害健康;还有真菌造成的农作物病害和建筑材料损坏等经济损失了解和管理这种复杂的关系,是现代社会面临的重要挑战食用真菌的种类与营养食用真菌是人类饮食中的珍贵资源,全球已有超过200种真菌被用作食品常见的食用菌包括香菇、平菇、金针菇、黑木耳、银耳、松露等这些食用菌不仅口感独特,且营养价值极高它们含有丰富的蛋白质(干重含量可达10-40%),且蛋白质的氨基酸组成接近动物蛋白,被称为森林中的肉食用菌还含有多种维生素(如B族维生素、维生素D)、矿物质和膳食纤维研究表明,许多食用菌还富含多糖、三萜类化合物等生物活性物质,具有增强免疫力、抗氧化、抗肿瘤等保健功能在烹饪方面,不同食用菌有着各自的特点香菇香气浓郁,适合炒菜和煲汤;木耳脆嫩爽口,可凉拌或热炒;松露则被誉为厨房中的钻石,以其独特香气提升菜肴风味药用真菌灵芝被誉为仙草,含有三萜类化合物和多糖,具有增强免疫力、抗肿瘤、抗氧化等功效现代研究表明其活性成分对肝脏保护、血糖调节也有积极作用冬虫夏草传统名贵中药材,是虫草菌寄生在蝙蝠蛾幼虫上形成的复合体含有多种氨基酸、核苷等活性成分,具有补肾养肺、止血化痰的功效现代研究关注其抗疲劳和提高运动能力的作用云芝又称多色云芝,含有PSK和PSP等多糖蛋白,在日本和中国被用作抗癌辅助治疗药物临床研究表明,它能增强化疗患者的免疫功能,改善生活质量药用真菌在传统医学中有着悠久的应用历史,尤其在中国、日本、韩国等东亚国家《神农本草经》等古代医书中记载了灵芝、猪苓、茯苓等多种药用真菌现代科学研究逐渐揭示了这些传统药用真菌的有效成分和作用机制,其中一些已发展成为现代药物酵母菌与发酵糖类原料葡萄糖、蔗糖等碳源酵母发酵酵母菌代谢转化过程产物形成乙醇、CO₂和风味物质发酵产品酒类、面包、酱油等酵母菌的发酵能力是人类最早利用的生物技术之一,可追溯到至少7000年前的古埃及和美索不达米亚文明酵母菌通过糖酵解途径分解葡萄糖等糖类,在无氧条件下产生乙醇和二氧化碳,这一过程是酿酒、制面包的基础在面包制作中,酵母产生的二氧化碳使面团膨胀;在酿酒过程中,酵母产生的乙醇和各种风味物质赋予酒类独特的口感现代发酵工业已从传统的经验操作发展为精确控制的生物技术科学家们培育出适合不同发酵目的的酵母菌株,如高产乙醇酵母、耐高温酵母等发酵技术不仅应用于食品领域,还广泛用于生物制药、生物能源等现代产业酿酒、制酱油、做豆腐等传统发酵工艺也是重要的文化遗产,反映了人类智慧和不同地区的饮食文化有害真菌及其危害致病真菌农业有害真菌•皮肤癣菌引起脚气、灰指甲等•小麦锈病菌危害全球小麦生产•念珠菌导致口腔、生殖道感染•水稻稻瘟病菌引起水稻减产•曲霉菌引起肺部感染,危及免疫力低下•马铃薯晚疫病菌历史上导致爱尔兰大饥者荒•新型隐球菌严重肺部和脑膜感染•果树炭疽病菌危害多种水果作物食品污染真菌•黄曲霉产生强致癌毒素•镰刀菌产生呕吐毒素、玉米赤霉烯酮•青霉、毛霉导致食品腐败变质•毒蕈如毒鹅膏含致命毒素有害真菌给人类健康、农业生产和食品安全带来严重威胁在医学领域,真菌感染虽不如细菌和病毒感染广为人知,但影响着全球数亿人口免疫功能低下者(如艾滋病患者、器官移植后服用免疫抑制剂的患者)尤其容易受到侵袭性真菌感染的威胁,死亡率高达50%以上在农业方面,真菌病害每年导致全球约20%的作物减产,经济损失数千亿美元气候变化和全球贸易增加了新型真菌病害传播的风险食品安全领域,真菌污染和毒素产生是主要风险之一,黄曲霉毒素被认为是最强的天然致癌物之一了解这些有害真菌及其防控方法,对保障人类健康和粮食安全至关重要真菌及真菌毒素真菌种类产生的毒素常见污染食品健康危害黄曲霉黄曲霉毒素B
1、B
2、G
1、G2花生、玉米、坚果、香料强致癌性,肝损伤镰刀菌脱氧雪腐镰刀菌烯醇DON小麦、大麦、玉米呕吐、腹泻、免疫抑制赭曲霉赭曲霉毒素A咖啡豆、葡萄干、麦类肾毒性,可能致癌毒鹅膏鹅膏毒素误食毒蘑菇肝肾衰竭,致命风险高真菌毒素是某些真菌产生的次级代谢产物,具有对人类和动物的毒性其中最著名的是黄曲霉毒素,由黄曲霉产生,主要污染花生、玉米、坚果等食品黄曲霉毒素B1是目前已知最强的天然致癌物之一,长期摄入低剂量也可能导致肝癌1960年代英国X病事件中,10万只火鸡因摄食被黄曲霉污染的花生饲料而死亡,首次引起科学界对真菌毒素的重视为防范真菌毒素危害,各国制定了严格的食品安全标准,限制食品中真菌毒素的含量在个人生活中,应避免食用发霉食品;正确储存食物,保持干燥低温环境;购买有质量保证的食品对于野生蘑菇,除非确认安全,否则不应采摘食用,因为一些毒蘑菇如毒鹅膏含有致命毒素,误食后死亡率极高真菌与食品安全低温保存将易腐食品储存在0-4℃的冰箱中,可显著抑制大多数真菌的生长繁殖冷冻-18℃以下可进一步延长保存期限,但不能杀死真菌孢子控制湿度保持食品和储存环境干燥,湿度控制在60%以下谷物、坚果等干燥食品的水分含量应控制在安全范围内,避免霉菌生长检测技术现代食品安全检测包括酶联免疫法、高效液相色谱法、质谱法等,能快速准确检测食品中的真菌毒素含量,保障食品安全加工处理适当的热处理、发酵、碱处理等可部分降解或减少食品中的真菌毒素但需注意,普通烹饪温度难以完全破坏大多数真菌毒素食品霉变是最常见的食品安全问题之一,霉变食品不仅感官品质下降,还可能含有对健康有害的真菌毒素霉变的典型标志包括食品表面出现绒毛状或粉末状的菌落,颜色可能为绿色、白色、黑色等;异味产生,如霉味、酸味;质地变软或组织松散一旦发现这些迹象,应立即丢弃整个食品,而不仅仅是去除表面霉斑部分在家庭和食品生产中,预防霉变的关键措施包括控制温湿度,保持储存环境干燥凉爽;使用适当的包装材料,防止空气和水分进入;遵循先进先出原则,避免食品过期;保持厨房和储藏室清洁,减少霉菌孢子污染对于已开封的食品,应密封保存并尽快食用随着科技发展,智能包装、生物防腐剂等新技术也为食品防霉提供了新解决方案真菌与生态共生菌根共生地衣共生真菌与植物根系形成联合体,促进植物对水分和真菌与藻类/蓝细菌形成复合体,真菌提供保护环矿物质的吸收,获取植物光合产物境,藻类提供光合产物动物共生内生共生与白蚁、蚂蚁等昆虫共生,帮助消化纤维素或作真菌生活在植物组织内部而不引起明显症状,提为食物来源高植物抗逆性,获取营养共生关系是自然界中生物之间的互利合作,而真菌参与了一些最为重要的共生系统菌根是最广泛的植物-真菌共生关系,全球超过90%的陆地植物与菌根真菌形成共生在这种关系中,真菌延伸的菌丝网络大大增加了植物根系的吸收面积,帮助植物获取难溶性磷等矿物质;作为回报,植物向真菌提供碳水化合物地衣是真菌与藻类或蓝细菌形成的共生体,能够在极端环境中生存,是生态系统中的先锋物种内生真菌生活在植物组织内部,提高宿主对干旱、高温、病虫害的抵抗力这些共生关系在生态系统中发挥着关键作用,促进了生物多样性和生态系统稳定性研究和保护这些共生系统,对于应对气候变化和环境退化具有重要意义菌根真菌的生态作用真菌与环境治理生物修复技术典型应用案例•白腐菌降解木质素、石油污染物•蚁巢菌在墨西哥石油污染地修复•褐腐菌分解复杂有机污染物•牡蛎平菇处理咖啡废水•真菌吸附重金属离子•金属富集真菌修复矿区•菌丝体过滤水中微塑料•真菌基生物材料替代塑料这些技术利用真菌强大的分解能力和适应性,为环境污染提供绿色真菌环境治理技术已从实验室走向实际应用,显示出巨大潜力解决方案真菌在环境治理中具有独特优势,它们能分泌多种酶类,如漆酶、木质素过氧化物酶等,这些酶能降解许多顽固性污染物,包括多环芳烃、多氯联苯等有机污染物此外,真菌菌丝能够在污染物中穿行生长,将酶输送到污染物分子附近,提高降解效率一些真菌还能富集重金属,将环境中的铅、汞、镉等有害元素转化为不易迁移的形态真菌环境治理技术被称为菌菇学修复Mycoremediation,具有成本低、能耗少、环境友好等优点在实际应用中,科学家发现使用当地适应的真菌种类,结合适当的辅助材料,可显著提高修复效率一些创新企业已开始利用废菌渣制作生物可降解材料,替代传统塑料制品,实现污染治理和资源循环利用的双重目标真菌环境修复代表了人类与自然和谐相处的新思路青霉素的诞生和意义1928年亚历山大·弗莱明发现培养皿中的金黄色葡萄球菌被青霉污染区域抑制生长1939-1941年弗洛里和钱恩成功提取纯化青霉素并开展临床试验1944年青霉素大规模生产,首次广泛用于二战伤员救治1945年弗莱明、弗洛里和钱恩共同获得诺贝尔生理学或医学奖青霉素的发现被誉为医学史上的伟大事件之一1928年,英国科学家亚历山大·弗莱明在一次偶然的观察中发现,被青霉污染的细菌培养皿出现了无菌区他敏锐地意识到青霉产生了某种能抑制细菌生长的物质,并将其命名为青霉素然而,从发现到实际应用还需要十余年时间1939年,牛津大学的霍华德·弗洛里和恩斯特·钱恩开始致力于青霉素的纯化和生产,成功将其发展为可用于临床的抗生素青霉素的大规模应用改变了现代医学面貌,无数原本致命的细菌感染变得可治愈它开创了抗生素时代,引领科学家们发现和开发更多抗菌药物青霉素的故事也展示了科学发现中偶然性和持续研究的重要性,以及不同学科科学家合作的价值现代生物技术中的真菌工业酶生产异源蛋白表达合成生物学利用基因工程改造真菌,生产淀粉酶、蛋白酶、纤维利用真菌作为细胞工厂,生产人类胰岛素、生长激重新设计真菌代谢途径,用于生产生物燃料、药物前素酶等工业酶制剂素等生物制药体、新材料等•洗衣粉中的酶主要来源于真菌•酵母表达系统安全性高•青蒿酸生物合成路径重构•食品工业中的酶制剂应用广泛•丝状真菌分泌能力强•天然橡胶单体微生物合成•造纸、纺织中使用真菌酶降解纤维•翻译后修饰接近哺乳动物•生物可降解材料定向设计现代生物技术使真菌成为重要的生物工程平台基因工程技术可以修饰真菌DNA,使其产生更多有用酶类或表达异源蛋白例如,通过将人胰岛素基因导入酵母菌,可以生产出与人体完全相同的胰岛素,用于糖尿病治疗,替代了传统的从动物胰腺提取胰岛素的方法大型生物反应器中的真菌发酵工艺已成为工业生产的重要手段这些密闭的金属容器可以精确控制温度、pH值、氧气浓度等参数,为真菌生长提供最佳条件在这样的系统中,真菌可以高效产生各种酶类、抗生素、有机酸等产品此外,合成生物学正在使真菌的应用可能性大大扩展,科学家们正在设计全新的代谢途径,使真菌能够生产自然界中原本不存在的化合物真菌在农业中的应用生物农药生物肥料秸秆处理由真菌制成的杀虫剂和杀菌菌根真菌制剂,促进作物根系利用腐生真菌快速分解农作物剂,如白僵菌防治蚜虫,木霉发育,提高养分和水分吸收能秸秆,减少焚烧,改善土壤结抑制病原真菌力构疫苗诱导通过无毒真菌激活植物免疫系统,提高对病原体的抵抗力真菌在可持续农业实践中扮演着越来越重要的角色生物农药是真菌农业应用的典型例子,如白僵菌Beauveria bassiana能感染多种农业害虫,成为化学杀虫剂的绿色替代品木霉Trichoderma能抑制多种植物病原真菌,通过竞争、寄生和抗生作用保护作物这些生物农药通常对环境友好,不会在食物链中积累,也不易导致抗药性问题菌根真菌制剂的应用显著提高了作物对养分和水分的利用效率研究表明,在干旱或贫瘠土壤中,接种适当的菌根真菌可使作物产量提高15-40%此外,某些内生真菌能够增强植物对极端温度、盐碱和病虫害的抵抗力在有机农业和生态农业系统中,通过管理和利用这些有益真菌,农民可以减少化肥和农药投入,实现更可持续的生产方式真菌在能源生产中的应用亿15%25转化效率生物乙醇部分真菌将生物质转化为乙醇的效率全球年产生物乙醇升40%成本降低真菌酶技术降低生物燃料生产成本随着化石燃料日益枯竭和环境忧虑加剧,真菌在可再生能源生产中的作用变得越来越重要真菌能够分解各种生物质,包括农业废弃物、木材、甚至垃圾,将其转化为生物燃料或燃气酵母菌是生物乙醇生产的核心微生物,通过发酵将植物中的糖类转化为乙醇,可作为汽油添加剂或替代品木质纤维素是地球上最丰富的可再生资源,但其复杂结构使其难以被直接利用某些真菌产生的纤维素酶和木质素降解酶可以分解这些复杂结构,释放出可发酵的糖分科学家们正在寻找和改造更高效的真菌菌株,以降低生物燃料生产成本此外,一些创新企业正在开发利用真菌直接转化有机废弃物为生物质燃气的技术,为城市垃圾处理提供了新的思路真菌与人类健康抗生素青霉素、头孢菌素等多种重要抗生素降脂药2他汀类药物抑制胆固醇合成免疫调节剂环孢素、雷帕霉素等移植药物抗肿瘤药物紫杉醇、长春新碱等抗癌药物真菌是人类重要药物的丰富来源,多种改变医学历史的药物都与真菌有关除了青霉素外,真菌还贡献了环孢素抑制器官移植排斥反应、他汀类降脂药降低心血管疾病风险、格列本脲治疗2型糖尿病等重要药物这些发现展示了真菌代谢产物的多样性和药用价值现代科学研究继续从真菌中寻找新型生物活性物质食用和药用真菌中的多糖类、三萜类等成分显示出抗肿瘤、免疫调节、抗氧化等活性例如,灵芝三萜被研究用于癌症辅助治疗;蛹虫草多糖显示出抗疲劳和提高免疫力的作用随着高通量筛选技术和精准分析方法的发展,真菌天然产物库正被系统地挖掘,为解决抗生素耐药性、代谢性疾病、神经退行性疾病等医学难题提供新希望全球真菌多样性热点全球真菌多样性呈现出明显的地理分布模式热带雨林是陆地真菌多样性的最大热点,尤其是亚马逊流域、刚果盆地和东南亚岛屿的雨林在这些地区,高温多湿的环境和丰富的有机质为真菌提供了理想的生长条件温带森林是另一个真菌多样性中心,特别是北美和欧亚大陆的落叶林区,秋季是大型真菌子实体出现的高峰期除了这些传统认知的区域外,科学家们正在发现一些意想不到的真菌多样性热点深海环境中存在着丰富的海洋真菌;高山和极地生态系统中也有特殊的真菌群落;甚至沙漠中的干旱环境也孕育了适应性极强的真菌物种然而,全球气候变化、森林砍伐和环境污染正威胁着这些真菌群落保护这些真菌多样性热点区域不仅对科学研究重要,也与生态系统稳定性和人类可持续发展密切相关重要真菌病害案例小麦锈病香蕉枯萎病由小麦条锈菌、叶锈菌和秆锈菌引起,全球小麦减产的主要原因之由尖孢镰刀菌热带4型TR4引起,威胁全球香蕉产业一•传播速度20年内从东南亚扩散至亚非拉•影响范围全球70多个国家•影响严重性无有效化学防治手段•经济损失年均约12亿美元•历史教训上世纪50年代1型株系已导致商业品种大麦克灭绝•防治策略抗病品种培育、化学防治揭示了单一栽培品种的生物安全风险Ug99株系被称为小麦癌症,对90%的小麦品种具有毁灭性威胁真菌病害对全球粮食安全构成严重威胁小麦锈病每年导致全球约10-15%的小麦减产,尤其是在发展中国家,这种损失对粮食安全影响深远科学家们通过国际合作网络监测新型毒株的出现和传播,并通过育种和综合防控措施减轻其影响香蕉枯萎病展示了单一作物品种广泛种植的风险全球90%以上的出口香蕉属于单一的卡文迪什品种,这种遗传单一性使整个产业面临病害的共同威胁这些案例强调了维持农业生物多样性、开发综合病害管理策略和加强国际合作的重要性面对气候变化和全球贸易增加带来的新风险,加强植物病理学研究和监测系统建设变得尤为重要生活中的见微知著厨房中的霉菌浴室中的霉菌皮肤真菌感染面包、水果等食物上生长的霉菌通常是青霉、曲霉或浴室瓷砖缝隙和窗帘上的黑色或绿色霉斑主要由黑曲脚气、灰指甲等常见真菌感染由皮肤癣菌引起它们根霉它们通过空气中的孢子污染食物,在适宜条件霉、绿色木霉等引起它们喜欢温暖潮湿的环境,可通常在温暖潮湿环境中传播,如公共浴室、游泳池下迅速繁殖丢弃发霉食物时,应将整个食物丢弃,能引起过敏反应定期通风、保持干燥是预防的关等保持皮肤干燥清洁,避免赤脚走公共区域可减少而不仅是去除表面霉斑键感染风险真菌虽然微小,却无处不在,影响着我们日常生活的方方面面家庭环境中的霉菌污染主要来源于空气中漂浮的孢子,它们在适宜的温湿度条件下落在各种基质上并生长繁殖霉菌生长的主要条件包括水分相对湿度70%以上、适宜温度20-30℃、有机物质食物、木材、布料等以及氧气预防家庭霉菌污染的科学方法包括控制室内湿度使用除湿机,保持相对湿度在60%以下;确保良好通风;迅速处理水渍和漏水问题;定期清洁容易积聚灰尘的区域;选择防霉材料装修对于已经出现的霉菌污染,可使用稀释的漂白剂或专业防霉清洁剂处理,处理时应戴手套和口罩,避免直接接触和吸入霉菌孢子了解这些微观世界的知识,有助于我们创造更健康的生活环境真菌趣闻与人类文化文学艺术中的蘑菇从《爱丽丝梦游仙境》中的蘑菇到梵高的《蘑菇静物画》,蘑菇在文学艺术作品中常被赋予神秘、变化、生死循环等象征意义萨满文化与神圣蘑菇西伯利亚、中美洲等地的原住民将某些蘑菇视为通往精神世界的媒介,在宗教仪式中使用这些做法反映了古代人类对自然界神秘力量的敬畏民间传说与迷信欧洲民间传说中的仙女环蘑菇形成的圆圈被认为是仙女跳舞的场所;中国传统中视灵芝为吉祥物,象征长寿和好运现代文化符号红白相间的毒鹅膏菌成为全球流行文化中的经典图像,出现在游戏、动画和节日装饰中,象征着奇幻和冒险真菌在人类文化中的角色远超出其生物学意义在欧洲民间故事中,蘑菇常被描绘为精灵和仙女的住所;在东亚文化中,灵芝和冬虫夏草被视为珍贵的长寿象征,出现在众多艺术作品中这些文化表达反映了人类对神秘自然力量的敬畏和好奇在现代流行文化中,蘑菇形象随处可见从任天堂游戏《超级马里奥》中标志性的红色蘑菇,到科幻作品中描绘的菌丝网络智能生命体这些艺术创作不仅丰富了文化表达,也从侧面反映了人们对真菌这一神秘生命形式的持续着迷理解真菌在人类文化中的地位,有助于我们认识科学知识与文化传统之间的有趣互动,也能激发更多公众对真菌科学的兴趣真菌重要科学家亚历山大·弗莱明1881-1955英国细菌学家,1928年发现青霉素,开创抗生素时代他的发现源于对实验室意外现象的敏锐观察,展示了科学家的观察力和开放思维的重要性1945年获诺贝尔生理学或医学奖埃利亚斯·马格努斯·弗里斯1794-1878瑞典植物学家,被誉为真菌分类学之父他建立了基于子实体形态的真菌分类体系,奠定了现代真菌分类学基础其著作《Systema Mycologicum》是真菌命名的重要参考文献戴芳澜1893-1973中国真菌学奠基人,首位系统研究中国锈菌的科学家他建立了中国第一个真菌学研究机构,培养了大批真菌学人才,对中国农业真菌病害防治做出重要贡献,被誉为中国真菌学之父真菌学的发展离不开一代代科学家的贡献除了弗莱明、弗里斯和戴芳澜外,现代真菌学还有许多杰出代表美国科学家玛格丽特·巴克尔-惠特豪斯因发现酵母菌的交配因子而获1988年诺贝尔奖;英国科学家苏珊·梅哈里以真菌含铁蛋白研究闻名;美国生态学家保罗·斯塔迈茨因菌根网络研究而著名中国真菌学研究也有显著进展继戴芳澜之后,刘波、薛华、李振声等科学家在分类学、生态学、应用研究等领域取得重要成果青年学者赵明、孙瑞玲等在真菌功能基因组学和次级代谢物研究方面做出创新工作这些科学家的故事不仅展示了真菌学的发展历程,也激励着新一代年轻人投身科学研究,继续探索真菌世界的奥秘实验观察培养霉菌准备材料透明塑料盒、面包片、水果片、湿棉球、放大镜、记录本、铅笔、喷壶、一次性手套设置实验在塑料盒内放置样品,保持适度湿润,盖上盖子但留小缝隙,放在温暖避光处观察记录每天定时观察并记录霉菌的颜色、形态、生长速度变化,可用放大镜观察细节分析对比比较不同基质上霉菌的生长差异,思考环境因素对霉菌生长的影响观察霉菌生长是了解真菌生活史的直观方式,也是培养科学探究能力的良好实验在实验过程中,注意观察不同霉菌的形态特征青霉通常呈现蓝绿色或灰绿色绒毛状菌落;曲霉常为黑色或深绿色,质地粉末状;根霉则表现为灰白色棉絮状菌丝,顶端有黑色小点孢子囊进行这类实验时,安全是首要考虑因素请注意实验全程应戴一次性手套,避免直接接触霉菌;实验结束后用稀释的漂白剂溶液处理所有材料,密封后丢弃;过敏体质者应避免直接参与;整个过程中保持良好通风,避免吸入大量孢子这种简易实验虽然简单,但能帮助学生建立科学观察习惯,理解真菌生长条件和特性,培养科学思维和实验能力实验面包发酵与酵母真菌与未来科技创新生物可降解材料1菌丝体替代塑料包装和建筑材料生物医药平台真菌细胞工厂生产疫苗和生物疗法环境修复技术真菌处理污染物和塑料垃圾未来食品技术真菌蛋白作为可持续肉类替代品真菌材料学正成为科技创新的热点领域菌丝体——真菌的根状结构网络——可以生长在农业废弃物等基质上,形成坚固的生物复合材料这些材料具有轻质、防火、隔热、可降解等特性,可用于制作包装材料、隔音板、建筑保温层,甚至家具与传统塑料相比,菌丝材料在生产过程中能耗低,使用后可完全降解,是理想的环保替代品在纺织领域,科学家们正在开发利用真菌生产菌丝皮革,作为动物皮革的替代品这种生物皮革不仅触感和外观接近动物皮革,还可以通过改变生长条件定制不同特性此外,菌丝网络的自组装特性启发了新型生物传感器和智能材料的设计在建筑领域,自愈合混凝土中添加真菌孢子,使裂缝自动填充愈合这些创新表明,真菌不仅是地球生态系统的重要组成部分,也将成为未来可持续技术发展的关键元素气候变化与真菌响应真菌基因组与分子生物学基因组测序进展功能基因组学研究高通量测序技术快速推动真菌基因组学发展从序列到功能的深入探索•已测序真菌基因组超过5000个物种•次级代谢基因簇发现与激活•基因组大小多在10-100Mb之间•CRISPR-Cas9基因编辑技术应用•酵母菌基因组是最早测序的真核生物基因组之一•单细胞测序揭示真菌群落功能多样性•1000真菌基因组计划为分类重建提供数据基础•RNA-seq分析环境响应与发育调控机制真菌基因组学的迅猛发展为我们理解真菌多样性和功能提供了前所未有的机会与动植物相比,真菌基因组通常较小且结构紧凑,使其成为理想的基因组学研究对象高通量测序技术使基因组测序成本大幅降低,速度显著提高,推动了大规模真菌基因组计划的实施目前,1000真菌基因组计划已为系统发育和比较基因组学研究提供丰富数据在功能研究方面,科学家们发现真菌基因组含有大量次级代谢产物合成基因簇,这些基因簇通常处于沉默状态,需要特定条件才能激活通过基因组挖掘和异源表达技术,研究者已发现多种具有抗菌、抗肿瘤等活性的新化合物此外,真菌基因组研究揭示了真菌适应环境的分子机制,如酵母的糖代谢调控网络、木材腐朽菌的木质素降解系统等未来研究将更多关注基因组与环境互动、群落水平的基因组学以及合成生物学应用,这些方向有望产生重大科学突破和应用创新真菌研究著名案例精选酵母基因组计划中国宏菌物多样性调查森林菌根网络研究1996年完成的酵母全基因组测序历时20年记录8000多种大型真揭示树木通过地下菌丝网络相互传是第一个真核生物基因组计划,奠菌,发现数百新种,是全球最大真递养分和信号,改变了对森林生态定了基因组学基础菌多样性调查项目之一系统的理解真菌次级代谢产物挖掘基于基因组的沉默基因簇激活策略,发现多种新型抗生素和抗肿瘤化合物这些重大研究案例展示了真菌科学的广度和深度酵母基因组计划不仅完成了第一个真核生物基因组测序,还建立了遗传数据库和基因功能分析平台,为后续生物医学研究提供了宝贵工具中国科学院微生物研究所领导的真菌资源调查项目系统记录了中国地区的真菌多样性,保存了大量菌种资源,为生物资源保护和开发奠定基础加拿大科学家苏珊·西蒙斯领导的森林菌根网络研究彻底改变了人们对森林生态系统的认识她的团队证明,通过地下菌丝网络,不同树种之间能够交换碳水化合物和矿物质,甚至传递有关病虫害的警告信号这一发现支持了森林作为超级有机体的观点,强调了真菌在生态系统中的关键连接作用这些引领性研究不仅推动了科学进步,也启发了跨学科合作和公众科学教育,展示了真菌研究的广阔前景医学真菌学前沿新型致病真菌诊断技术进步治疗策略创新近年来出现的多重耐药新型致病真菌引起全球关注现代技术显著提高真菌感染诊断的速度和准确性针对真菌感染的新型治疗手段不断涌现•耳念珠菌耐多种抗真菌药物,全球爆发多起医院感•质谱技术快速鉴定真菌种类•新一代三唑类抗真菌药物染•PCR、测序技术检测难培养真菌•真菌特异性抗原疫苗研发•烟曲霉耐热性增强,引起严重肺部感染•β-D-葡聚糖试验无创检测侵袭性真菌病•抗真菌单克隆抗体治疗•新型隐球菌在非免疫缺陷人群中引起感染,病死率•人工智能辅助病理切片分析•真菌基因组靶向药物设计高医学真菌学正面临前所未有的挑战和机遇全球气候变化、人口老龄化和免疫抑制患者增加等因素导致真菌感染发病率上升其中,多重耐药真菌的出现特别令人担忧耳念珠菌Candida auris是近年浮现的全球性威胁,它能在医院环境中长期存活,对常用消毒剂不敏感,并且对多种抗真菌药物耐药此类超级真菌的出现提醒我们需要更谨慎使用抗真菌药物在诊断方面,传统培养方法耗时长且敏感性低,而新型分子生物学和质谱技术可在数小时内鉴定病原真菌,大大缩短诊断时间治疗领域也有新进展针对真菌特异性分子靶点的新型抗真菌药物正在临床试验中;免疫治疗如疫苗和单克隆抗体为高危人群提供了新的防护选择随着医学真菌学与免疫学、基因组学、药理学等领域深度融合,我们有望开发出更有效、更精准的真菌感染诊疗方案,应对这一全球健康挑战真菌与全球生态危机万90+70%5000青蛙物种蝙蝠种群栗树因壶菌感染而灭绝或濒危北美受白鼻综合征感染的蝙蝠死亡率美国因枯萎病灭绝的美国栗树数量真菌病原体正在全球范围内引发严重的生态危机两栖动物壶菌病由灰壶菌引起被认为是有史以来导致最多物种灭绝的单一疾病,已使全球约90个青蛙物种灭绝或濒临灭绝这种真菌感染会损害两栖动物的皮肤,干扰其呼吸和水分平衡,导致大规模死亡全球贸易和气候变化加速了这一病原体的传播森林生态系统同样面临真菌威胁美国栗树枯萎病几乎消灭了北美洲所有美国栗树;荷兰榆树病持续威胁全球榆树种群;突如其来的橡树死亡综合征正在加州摧毁橡树林这些森林病害不仅影响树种多样性,还波及依赖这些树木的整个生态系统联合国生物多样性大会已将入侵性病原体列为全球生物多样性丧失的主要威胁之一应对这些危机需要加强国际合作,建立病原体早期检测系统,开发抗性品种,并减少人类活动对自然生态系统的干扰科学探究未来问题与挑战耐药性新兴疾病食品污染科普缺位临床抗真菌药物耐药性上升气候变化推动新型致病真菌出现真菌毒素污染农产品与食品安全真菌学教育与公众认知不足随着抗真菌药物的广泛使用,耐药性问题日益突出临床研究显示,耐药曲霉和念珠菌的比例在过去十年中明显上升,而新型抗真菌药物开发速度远远赶不上耐药性发展与抗生素相比,由于真菌是真核生物,与人类细胞有更多相似之处,开发既高效又低毒性的抗真菌药物面临更大挑战气候变化导致全球变暖,使一些原本局限于热带地区的致病真菌适应了更高纬度地区的环境例如,南美洲的新型隐球菌正在向北扩散,已在北美部分地区引起疾病爆发此外,全球粮食安全也面临真菌性威胁最近研究预测,随着全球温度每上升1°C,小麦产量可能下降6%,主要原因之一是真菌病害的加剧面对这些挑战,加强真菌学科普教育,提高公众和决策者的认识,培养新一代真菌学研究者变得尤为重要总结与思考生态支柱科学前沿1作为分解者和共生伙伴,真菌维系地球生态平衡从基因组学到生态学,真菌研究揭示生命奥秘未来挑战产业发展应对气候变化和耐药性等问题需要跨学科合作医药、食品、材料等领域的广泛应用推动经济发展通过本课程的学习,我们已经探索了真菌的基本特性、多样性、生态功能以及与人类的密切关系真菌虽然微小,却以无数方式影响着我们的生活和整个地球生态系统它们分解有机物质,循环利用养分;与植物形成共生关系,促进生态健康;为人类提供食物、药物和工业产品;同时也带来疾病和经济损失的挑战真菌世界仍有大量未解之谜等待探索据估计,地球上可能存在250-500万种真菌,而科学家迄今只描述了约14万种,不到总数的5%未被发现的真菌中可能蕴藏着对抗癌症、糖尿病等疾病的新药物,或解决环境污染、能源危机的创新方案探索这些微观生命,不仅需要科学知识,还需要好奇心和想象力科学研究的过程告诉我们,最伟大的发现常常始于对普通现象的仔细观察和不断提问希望本课程能激发大家对真菌世界的兴趣,培养科学思维和生态意识互动问答与资源推荐课堂讨论建议阅读资源实践活动组织身边的真菌寻找与鉴定活动,让学生在日常环推荐《真菌的奇妙生活》、《菌物简史》等科普读参观本地微生物研究所或食用菌培育基地,了解真菌境中观察并记录各种真菌,培养观察力和分析能力物,《中国真菌图鉴》适合作为野外观察参考中国研究和应用的实际情况开展面包发酵探秘、自制讨论如果没有真菌,世界会怎样?引导学生思考真科学院微生物研究所网站、蘑菇圈App等提供丰富酸奶实验等家庭实验,将科学知识应用到日常生活菌在生态系统中的重要性的线上资源和专业指导中为深化对真菌世界的理解,建议开展以下互动活动1真菌照片收集大赛,鼓励学生拍摄并分享身边的真菌,集体建立班级真菌图库;2真菌模型制作,利用粘土或3D打印技术制作真菌结构模型;3真菌文化调查,收集与真菌相关的诗歌、传说、谚语等文化资料科学探究离不开实践和交流有条件的学校可组织微生物实验室开放日,让学生在专业指导下进行真菌培养和观察也可邀请本地真菌研究专家或食用菌种植者进行讲座,分享实践经验请记住,对待野生真菌应持谨慎态度,未经专业人士鉴定不可食用野生蘑菇,观察霉菌时应做好防护,避免过敏反应希望同学们在探索真菌世界的过程中,培养科学素养,激发创新精神,成为未来科学发展的推动者。
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