《核酸的化学结构解析》课件

核酸的化学结构解析核酸是生命体中最重要的生物大分子之一，承载着遗传信息的存储、传递和表达功能作为所有生物体的遗传物质基础，核酸的化学结构研究对理解生命现象具有根本性意义本课件将通过张幻灯片深入解析核酸的化学结构，从历史发现到现代研究50前沿，从基础分子组成到复杂的高级结构，全面系统地阐述核酸的结构特点和功能机制课程目录概览核酸的历史发现从年的首次发现到现代基因组学的发展历程1868Miescher核酸的分类与分布和的基本特征及其在细胞内的分布规律DNA RNA核酸的化学组成核苷酸的基本结构、戊糖、磷酸和含氮碱基的详细分析与的结构特点DNA RNA从一级结构到高级结构的全面解析核酸功能与研究前沿第一部分核酸研究的历史征程核酸的发现和研究历程是生物学史上最激动人心的科学探索之一从世纪19中叶对神秘核素的初步观察，到世纪中叶遗传密码的破译，再到世纪2021基因组学的蓬勃发展，每一个重要发现都深刻改变了我们对生命本质的认识这一历史征程不仅展示了科学研究的严谨性和创新性，更体现了核酸研究在现代生物学中的核心地位通过回顾这些重要的历史时刻，我们能够更好地理解核酸结构研究的重要意义核酸发现的历史进程1年核酸的首次发现1868瑞士生物化学家从白细胞脓液中分离出富Friedrich Miescher含磷的神秘物质，命名为核素，这是人类首次接触nuclein核酸物质2年遗传物质地位确立1944DNA、和通过精Oswald AveryColin MacLeodMaclyn McCarty确的生化实验证实是细菌转化的遗传物质，确立了DNA DNA的遗传学地位3年双螺旋结构模型诞生1953核酸研究的重要突破1遗传密码的破译（年）1968和发现了遗传密码的三联体特征，破译Marshall NirenbergHeinrich Matthaei了序列与蛋白质氨基酸序列之间的对应关系，揭示了遗传信息翻译的分子机DNA制2逆转录酶的发现（年）1975和独立发现逆转录酶，证明了遗传信息可以从Howard TeminDavid Baltimore逆向流向，修正了中心法则，为病毒学和基因工程技术奠定了基础RNA DNA3测序技术建立（年）DNA1981和分别发展了链终止法和化学降解法测Frederick SangerWalter GilbertDNA序技术，使得序列的精确测定成为可能，推动了基因组学的发展DNA技术发明（年）PCR1985基因组计划的历史性推进计划启动阶段（年）1990-1994美国率先启动人类基因组计划，目标是测定人类全基因组序列随DNA后中国、英国、日本、法国、德国等国相继加入这一国际合作项目，形成了史无前例的科学协作网络技术突破阶段（年）1995-2000自动化测序技术的快速发展，测序效率大幅提升同时建立了DNA大规模的生物信息学数据库和分析系统，为海量基因组数据的处理和分析提供了技术支撑计划完成阶段（年）2001-2003年人类基因组草图完成，年高质量参考序列发布20012003这一成就不仅揭示了人类基因组的基本结构，更为个性化医疗、疾病诊断和药物开发开辟了新的道路第二部分核酸的分类与细胞分布核酸作为生命体的遗传物质载体，在细胞内呈现出精确而有序的分布模式根据戊糖结构的不同，核酸主要分为脱氧核糖核酸（）和核糖核酸DNA（）两大类，它们在细胞内的分布位置与各自的生物学功能密切相关RNA主要负责遗传信息的长期存储，因此集中分布在细胞核这一受到双分子DNA膜保护的区域内而则承担着遗传信息表达的多样化功能，在细胞核和RNA细胞质中都有重要分布理解核酸的分类特征和分布规律，是深入认识细胞生物学过程和遗传机制的重要前提，也为后续学习核酸的结构特点和功能机制奠定了坚实基础核酸的主要分类系统脱氧核糖核酸（）核糖核酸（）DNA RNA是由脱氧核糖、磷酸和四种含氮碱基（腺嘌呤、鸟嘌呤由核糖、磷酸和四种含氮碱基（腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧DNA ARNA A G、胞嘧啶、胸腺嘧啶）组成的双链分子其戊糖结构中缺啶、尿嘧啶）组成，通常为单链结构其戊糖含有位羟G C T C U2少位羟基，这一特征使具有更高的化学稳定性基，使具有更高的化学活性2DNA RNA的双链结构和稳定性特点使其成为理想的遗传信息载体，的结构特点使其能够形成复杂的三维结构，执行多样化的DNA RNA能够在细胞分裂过程中准确地传递遗传信息给子代细胞生物学功能，包括遗传信息传递、蛋白质合成和基因调控等在细胞内的精确分布DNA线粒体（约）叶绿体（植物细胞）DNA

0.1%DNA线粒体含有独立的环状分DNA细胞核（以上）子，编码呼吸链相关蛋白和植物细胞叶绿体含有环状DNA90%，编码光合作用相关基因质粒（原核生物）tRNA DNA DNA绝大部分位于细胞核内，细菌等原核生物含有独立复制DNA以染色体形式存在，与组蛋白的质粒，通常携带特殊功DNA结合形成染色质结构能基因2314的多样化细胞分布RNA细胞核RNA细胞核是转录的主要场所，含有正在转录的前体、各种非编码RNA mRNA以及参与加工的小核（）核内加工包括帽RNA RNA RNA snRNA RNA5子结构添加、内含子剪接和多聚尾巴添加等重要步骤3A细胞质RNA细胞质是蛋白质合成的主要场所，含有大量、和这mRNA tRNA rRNA些分子在核糖体上协同工作，将遗传信息翻译成蛋白质产物，是细胞RNA生命活动的关键环节细胞器RNA线粒体和叶绿体含有独特的分子，包括细胞器特异的、RNA rRNA tRNA和这些参与细胞器内蛋白质的合成，维持细胞器的正常功mRNA RNA能与的功能特性对比DNA RNA的核心功能特征的多功能特性DNA RNA作为遗传信息的主要载体，具有高度的稳定性和保真性参与遗传信息表达的全过程，从转录、加工到翻译各DNA RNA DNA其双链结构提供了遗传信息的备份机制，确保基因信息能够准确个环节都发挥关键作用携带遗传信息模板，识mRNA tRNA地从亲代传递给子代决定了细胞和个体的基因型，是所别密码子并运输氨基酸，参与肽键形成和蛋白质折叠DNA rRNA有生命特征的根本决定因素某些病毒（如、流感病毒）以作为遗传物质，证明了HIV RNA的复制过程具有极高的准确性，配合修复机制，确保也具备遗传信息载体的功能此外，各种非编码在基DNA DNA RNA RNA遗传信息的稳定传承这种稳定性使成为进化过程中信息因调控、表观遗传修饰等过程中发挥重要调控作用DNA积累和物种分化的分子基础第三部分核酸的化学组成基础核酸的化学组成体现了生物大分子结构与功能的精妙统一核酸主要由碳、氢、氧、氮、磷五种元素组成，其中磷元素的稳定含量（）是核酸的9-11%重要化学特征，这一特点也成为生化分析中鉴定核酸的重要指标核苷酸作为核酸的基本构成单位，由戊糖、磷酸基团和含氮碱基三个组分通过特定的化学键连接而成这种精确的分子结构不仅决定了核酸的基本化学性质，更是核酸执行生物学功能的分子基础深入理解核酸的化学组成，特别是各组分的结构特点和连接方式，对于掌握核酸的结构功能关系具有重要意义，也为后续学习核酸的高级结构和生物学功-能奠定了必要的化学基础核酸的元素组成特征主要元素构成磷含量的稳定性核酸由五种主要元素组成碳磷元素在核酸中的含量相对稳（）、氢（）、氧（）、氮定，约占，主要存在于C HO9-11%（）、磷（）这些元素以磷酸基团中这一特征使磷含量N P特定比例和连接方式构成核酸分成为定量测定核酸浓度的重要指子的基本骨架和功能基团标与蛋白质的区别与蛋白质相比，核酸一般不含硫元素，这是区分核酸和蛋白质的重要化学特征核酸的含氮量也明显低于蛋白质核苷酸核酸的基本构成单位含氮碱基嘌呤或嘧啶衍生物1戊糖2核糖或脱氧核糖磷酸基团3提供负电荷和连接功能核苷酸是核酸的基本构成单位，由三个重要组分组成含氮碱基负责遗传信息的编码，戊糖提供分子骨架，磷酸基团则通过磷酸二酯键将各个核苷酸连接成长链多个核苷酸通过磷酸二酯键连接形成多聚核苷酸，进而构成完整的核酸分子这种精确的分子组3,5-织方式是核酸执行遗传功能的结构基础戊糖组分的结构差异核糖（）脱氧核糖（）Ribose2-deoxyribose核糖是中的戊糖组分，具有完整的五碳糖结构在位碳脱氧核糖是中的戊糖组分，在位碳原子上缺少羟基，仅RNA2DNA2原子上含有羟基（），这个羟基的存在使具有更高的含有氢原子（）这种结构特点显著提高了的化学稳定-OH RNA-H DNA化学反应活性，但同时也降低了分子的稳定性性，使其能够长期稳定地存储遗传信息位羟基能够参与分子内和分子间的氢键形成，有助于形位羟基的缺失减少了分子的反应活性，但增强了双链结2RNA2DNA成复杂的三维结构，这对的催化功能和调控功能至关重构的稳定性，这种特性使成为理想的遗传信息载体RNA DNA要含氮碱基的分类体系嘌呤类碱基（双环结构）嘧啶类碱基（单环结构）与中的碱基差异DNA RNA腺嘌呤（）和鸟嘌呤胞嘧啶（）、胸腺嘧含有、、、四种碱基，Adenine,A Cytosine,C DNA A G CT（）属于嘌呤类，具啶（）和尿嘧啶而含有、、、四种碱Guanine,G Thymine,T RNAAGCU有嘌呤环和咪唑环融合形成的双环（）属于嘧啶类，具有基尿嘧啶替代胸腺嘧啶的结构差Uracil,U结构这种较大的分子结构使嘌呤六元环的单环结构嘧啶碱基相对异反映了和功能上的分DNA RNA碱基在双螺旋中占据更多空较小，与嘌呤碱基配对形成稳定的化DNA间氢键碱基的精细化学结构2嘌呤环系数目嘌呤分子含有两个稠合的环系1嘧啶环系数目嘧啶分子含有一个六元环系3氢键数目碱基对形成三个氢键G-C2配对氢键A-T碱基对形成两个氢键A-T每种碱基都具有独特的化学结构特征，这些结构决定了碱基间的配对特异性和氢键形成能力嘌呤类碱基的双环结构提供了更多的氢键供体和受体位点，而嘧啶类碱基的单环结构则保证了与嘌呤碱基配对时的几何匹配性这种精确的结构互补性是双螺旋稳定性和遗传信息准DNA确传递的分子基础碱基的互变异构现象胺式亚胺式互变异构酮式烯醇式互变异构--腺嘌呤和胞嘧啶可发生胺基（）鸟嘌呤、胸腺嘧啶和尿嘧啶可发生酮基-NH21和亚胺基（）之间的互变异构，影（）和烯醇基（）之间的互=NH2C=O C-OH响氢键形成模式变异构生物学意义对碱基配对的影响4互变异构现象增加了遗传变异的可能罕见的互变异构体可导致非标准碱基配3性，是进化的分子基础之一对，是自发突变的重要原因之一核苷的分子结构与形成含氮碱基提供氮原子作为连接位点糖苷键形成N-碱基与戊糖通过糖苷键连接β-N-核苷产物形成稳定的核苷分子含氮碱基与戊糖通过糖苷键连接形成核苷嘌呤碱基通过位与戊糖的位N-N9C1连接，嘧啶碱基通过位与戊糖的位连接这种连接方式形成的糖苷键N1C1β-N-具有较高的稳定性，能够抵抗一般的水解条件核糖核苷包括腺苷、鸟苷、胞苷和尿苷，脱氧核苷包括脱氧腺苷、脱氧鸟苷、脱氧胞苷和脱氧胸苷核苷是核苷酸形成的中间产物，也是某些重要生物活性分子的组成成分核苷酸的完整结构形成核苷结构1碱基与戊糖的糖苷键连接产物N-磷酸基团连接2磷酸与戊糖位羟基形成磷酸酯键5核苷酸形成3完整的核苷酸分子结构核苷酸的形成是通过磷酸基团与核苷分子中戊糖的位羟基形成磷酸酯键来完成的这种连接方式产生了核酸分子的基本单位，为后5续形成多聚核苷酸链奠定了基础核苷酸包括腺苷酸、鸟苷酸、胞苷酸和尿苷酸，核苷酸包括RNA AMPGMP CMPUMP DNA脱氧腺苷酸、脱氧鸟苷酸、脱氧胞苷酸和脱氧胸苷酸磷酸基团的负电荷特性赋予了核酸分子整体dAMP dGMP dCMP dTMP的负电性质，这一特征在核酸的分离纯化和功能发挥中都具有重要意义多磷酸核苷酸的结构层次环化核苷酸的独特结构结构特点第二信使功能信号放大机制cAMP环化腺苷酸是和作为重环化核苷酸系统具有显cAMP cAMPcGMP由在腺苷酸环化酶要的第二信使分子，在著的信号放大效应，少ATP作用下形成的环状分细胞信号转导过程中发量的激素结合可产生大子，磷酸基团与和挥关键作用它们能够量的环化核苷酸，进而35位羟基同时形成酯键，激活特定的蛋白激酶，激活众多下游靶蛋白，创造了独特的环状结调节多种酶的活性，参实现信号的高效传递和构这种结构使与基因表达调控和细胞放大cAMP具有特殊的生物活性代谢控制第四部分结构的多层DNA次解析的结构可以从多个层次进行分析，从最基本的核苷酸序列到复杂的染色DNA质包装，每个结构层次都承载着特定的生物学功能的一级结构决定了DNA遗传信息的编码方式，二级结构形成了稳定的双螺旋构象，三级和四级结构则实现了遗传物质在细胞核内的有序包装双螺旋结构的发现是世纪生物学最重要的成就之一，它不仅揭示了遗DNA20传信息存储的分子机制，更为理解复制、转录等重要生物学过程提供了DNA结构基础模型至今仍是我们理解功能的基石Watson-Crick DNA现代结构生物学研究进一步揭示了在不同生理条件下可以采用多种构象DNA形式，这些结构的多样性与的功能多样性密切相关，为深入理解基因调DNA控机制提供了重要线索的一级结构特征DNA脱氧核苷酸单位一级结构由四种脱氧核苷酸、、、按特定顺序排列组成DNA dAMPdGMPdCMPdTMP磷酸二酯键连接相邻核苷酸通过磷酸二酯键连接，形成连续的分子骨架3,5-方向性特征链具有明确的方向性，一端为端含游离磷酸基团，另一端为端含游离羟基DNA53信息编码功能碱基序列承载遗传信息，决定基因的功能特性分子骨架的结构组织DNA糖磷酸骨架组成负电荷分布特征-的分子骨架由脱氧核糖和磷酸基团交替连接形成，这种结磷酸基团在生理条件下完全电离，使分子带有大量负电DNA pHDNA构为分子提供了稳定的结构支撑磷酸基团位于分子外荷这些负电荷沿着分子骨架均匀分布，产生强烈的静电排斥DNA侧，脱氧核糖位于内侧，含氮碱基则以侧链形式连接在脱氧核糖力，有助于维持双链的伸展状态DNA上负电荷特性也是电泳分离、与阳离子结合以及与蛋白质相DNA这种骨架结构的规律性和稳定性是分子能够形成长链并保互作用的重要分子基础DNA持结构完整性的重要保证法则的深刻意义Chargaff1碱基等量关系2物种特异性在任何双链分子中，腺不同生物种类的具有特DNA DNA嘌呤的含量等于胸腺嘧啶征性的碱基组成，A的含量，鸟嘌呤的含量比值在物种间T GA+T/G+C等于胞嘧啶的含量，即存在显著差异这种差异反映C，这一规律反映了不同物种基因组的进化特征A=T G=C了碱基配对的严格互补性和功能适应性3结构预测价值法则为和提出双螺旋结构模型提供了重Chargaff Watson Crick DNA要的实验依据，特别是碱基配对的互补性概念直接来源于这一发现双螺旋结构的历史性发现DNA射线晶体学证据模型验证与完善X的射线衍射研究提供了螺旋结构的关键证双螺旋模型成功解释了的物理化学性质、复制机制和遗传功能，Rosalind FranklinX DNA DNA据，著名的清晰显示了的螺旋特征和结构参数成为分子生物学的重要基石Photo51DNA123模型构建过程和基于的数据、法则和化学键理论，WatsonCrickFranklin Chargaff通过物理模型构建的方法提出了双螺旋结构模型DNA双螺旋结构的精细特征DNA主沟与次沟互补碱基配对螺旋表面形成宽度不同的主沟与形成个氢键，与形和次沟，为蛋白质识别提供结A T2GC右手螺旋构象成个氢键，确保配对特异性合位点3碱基堆积作用采用右手螺旋结构，螺距DNA为，每圈含有个碱相邻碱基间的相互作用和

3.4nm10π-π基对疏水作用稳定螺旋结构2314的多种构象形式DNA型型与型B DNAA Z DNA型是生理条件下最常见的构象，具有右手螺旋结型在脱水条件下形成，具有更紧密的右手螺旋结构，碱B DNADNAADNA构，螺距，碱基对平面几乎垂直于螺旋轴这种构象在基对相对于螺旋轴倾斜约度型是左手螺旋结构，主

3.4nm20ZDNA细胞内占主导地位，是大多数生物学过程中采用的标准结要在含量较高的特定序列中形成DNA GC构形式这些替代构象在基因调控和蛋白质相互作用中可能发挥特DNA-型的主沟宽而深，次沟窄而浅，为转录因子和其他殊作用，反映了结构的动态性和功能多样性B DNADNADNA结合蛋白提供了理想的识别和结合位点的高级结构与染色质组织DNA超螺旋结构形成双螺旋在酶作用下形成正超螺旋或负超螺旋结构，这种拓扑变化对DNA复制、转录和重组过程具有重要调控作用负超螺旋有助于DNADNA解链，促进转录启动核小体组装与组蛋白结合形成核小体结构，个碱基对的片段缠绕DNA147DNA在组蛋白八聚体周围圈，形成串珠状的染色质基本单位，实

1.65现的初级压缩包装DNA染色体高级包装核小体进一步组装成纤维，然后形成纤维和30nm300nm纤维，最终形成高度压缩的中期染色体结构，使长达米700nm2的分子能够容纳在微米级的细胞核内DNA第五部分结构的复杂性RNA与多样性分子展现出比更为复杂多样的结构特征，这种结构复杂性直接反映RNA DNA了功能的多样性与的双链结构不同，通常以单链形式存RNADNARNA在，但通过分子内碱基配对可以形成复杂的二级和三级结构，包括茎环、发夹、假结等多种构象的结构多样性使其能够执行多种生物学功能，从简单的遗传信息传递到RNA复杂的催化反应和基因调控不同类型的分子具有独特的结构特征，这RNA些结构特征与其特定的生物学功能密切相关现代分子生物学研究不断发现新的种类和功能，世界假说甚至认为RNA RNA可能是最早的遗传物质和催化分子，这进一步凸显了深入理解结构RNA RNA特征的重要性的一级结构基础RNA核苷酸连接方式与的相似性DNA分子由核糖核苷酸通过一级结构与在分子骨RNA RNADNA磷酸二酯键连接形成，与架组成和连接方式上高度相似，3,5-的连接方式基本相同，形都由糖磷酸骨架支撑，碱基作DNA-成具有方向性的线性分子链为侧链连接这种相似性反映了链同样具有端和端的极和的共同进化起源RNA53DNARNA性特征尿嘧啶的特殊意义中尿嘧啶代替胸腺嘧啶的结构差异，不仅体现了的独特性，更RNA RNA重要的是为参与转录过程中的碱基配对提供了分子基础，使能RNA RNA够准确识别模板DNA的功能分类体系RNA信使转运核糖体RNA mRNARNAtRNARNArRNA是遗传信息从负责在蛋白质合成是核糖体的重要组mRNA tRNArRNA到蛋白质传递过程中过程中运载特定的氨基酸成成分，不仅提供核糖体DNA的信息载体，携带基因编到核糖体，通过反密码子的结构支架，更重要的是码的氨基酸序列信息与上的密码子配对，参与肽键形成的催化过程，mRNA分子在转录过程中确保氨基酸按正确顺序组是蛋白质合成机器的核心mRNA以为模板合成，然后装成蛋白质链组件DNA在翻译过程中指导蛋白质的合成非编码RNA包括、长链非microRNA编码、小干扰等RNARNA多种类型，主要参与基因表达调控、染色质修饰和转录后调控等重要生物学过程的复杂结构特征mRNA编码区包含蛋白质编码信息的核心区域1非翻译区UTR2和端调控翻译和稳定性的序列53多聚尾巴3A3增强稳定性和翻译效率mRNA帽子结构54保护免受降解，促进翻译起始mRNA成熟的真核生物具有复杂的结构组织帽子结构是由甲基鸟苷通过特殊的三磷酸键连接形成的修饰结构，它不仅保护免受mRNA57-5-5mRNA外切酶的降解，还是核糖体识别和结合的重要信号内含子和外显子的概念反映了基因表达过程中加工的复杂性，通过选择性剪接可以从同5RNA一基因产生多种不同的变体，大大增加了蛋白质多样性mRNA的独特三维结构tRNA三叶草二级结构型三维构象L分子通过分子内碱基配对形成四三叶草结构进一步折叠形成紧密的型tRNA L1个主要的茎环结构，包括氨基酸接受三维构象，氨基酸接受端和反密码子位2臂、环、反密码子环和环于型的两端D TψC L修饰碱基的作用反密码子识别4含有多种修饰碱基，如假尿苷、反密码子环含有三个核苷酸的反密码子tRNA次黄嘌呤等，这些修饰有助于稳定3序列，通过与上对应密码子的配mRNA结构和提高翻译准确性对来识别特定氨基酸tRNA与核糖体的精密组装rRNA原核与真核差异核糖体组装机制rRNA原核生物核糖体含有、和三种，而真核生物与核糖体蛋白通过复杂的相互作用组装成功能性的核糖体16S23S5S rRNArRNA核糖体含有、、和四种这些分亚基大亚基含有肽基转移酶活性中心，小亚基负责结18S28S

5.8S5S rRNArRNA mRNA子的大小和序列差异反映了原核和真核生物在进化上的分歧合和密码子识别序列的保守性使其成为研究生物进化关系的重要分子标核糖体组装是一个高度有序的过程，需要多种辅助因子参与，组rRNA记，特别是在细菌分类学中具有重要地位装错误会导致核糖体功能缺陷和蛋白质合成异常16S rRNA的复杂高级结构RNA茎环与发夹结构假结与复杂折叠分子内碱基配对形成的假结是分子中更复杂的RNARNA茎环结构是二级结构的结构单元，涉及多个茎环结构RNA基本单元发夹结构通常出现之间的相互作用这种复杂的在基因调控区域，能够影响转折叠模式使能够形成具RNA录终止、翻译起始和有催化活性的活性位点，是核mRNA稳定性，是功能调控的酶功能的结构基础RNA重要结构基础结构域功能关系的不同结构域承担不同的功能，如结合域、催化域、调控域等RNA这种结构功能关系的精确性使能够执行高度特异性的生物学功-RNA能，体现了作为功能分子的重要地位RNA第六部分核酸的生物学功能核酸在生命体系中承担着最为基础和重要的生物学功能，它们不仅是遗传信息的载体，更是生命活动的直接参与者作为遗传信DNA息的主要存储介质，保存着生物体的全部遗传蓝图，而则在遗传信息的表达过程中发挥多重关键作用RNA核酸的功能远超传统认识的信息存储和传递范畴现代分子生物学研究揭示了核酸在基因调控、信号转导、免疫防御等多个层面的重要作用特别是非编码的发现，大大拓展了我们对核酸功能的认识RNA从分子水平到个体水平，核酸功能的发挥都体现了生命系统的精密性和复杂性理解核酸的多重功能不仅有助于深入认识生命现象的本质，更为疾病诊断、药物开发和生物技术应用提供了重要的理论基础核酸遗传物质地位的经典证据转化实验1Griffith1928通过肺炎球菌转化实验首次证明存在某种转化Frederick Griffith因子能够改变细菌的遗传特性，为遗传物质的研究奠定了基础2等人的生化证明Avery

1944、和通过系统的Oswald AveryColin MacLeodMaclyn McCarty生化分析，证明实验中的转化因子就是，首次确立了Griffith DNA噬菌体实验3Hershey-Chase1952的遗传物质地位DNA和利用噬菌体感染大肠杆菌的Alfred HersheyMartha ChaseT2实验，通过同位素标记技术最终确认而非蛋白质是遗传物质DNA。