《生物体内能量代谢》-课件

生物体内能量代谢生物体内能量代谢是生命活动的核心基础，涵盖了细胞呼吸、光合作用等关键生化过程能量代谢不仅维持生物体的基本生命活动，还支撑着生长发育、运动、免疫防御等复杂生理功能本课程将系统阐述能量代谢的基本原理、主要途径和调控机制，通过理论学习与实例分析相结合的方式，帮助学生深入理解生物体如何获取、转化和利用能量，为后续的生物化学和分子生物学学习奠定坚实基础能量代谢的定义基本概念代谢类型热力学基础能量代谢是指生物体为维持生命活动包含同化作用和异化作用两大类型能量流动严格遵循热力学第

一、第二所必需的能量获取、转化与利用的总同化作用消耗能量合成复杂分子，异定律，能量守恒的同时伴随熵增，生体过程，是生物体与环境进行物质和化作用分解复杂分子释放能量，两者物体必须持续输入能量才能维持高度能量交换的核心机制协调配合维持细胞稳态有序状态生物能量的本质自由能与生物学功化学能存储系统生物体利用自由能变化驱动各等高能磷酸化合物作为ATP种生物学功能，包括机械功、细胞内通用的能量载体，通过化学功、渗透功和电功，这些磷酸键的断裂和形成实现能量功能共同维持生命活动的正常的快速存储和释放，是细胞能进行量代谢的核心能量转化实例苹果中的糖类通过消化吸收为人体提供热量，肌肉收缩时分解为ATP释放能量，这些过程体现了生物能量转化的基本规律ADP生物能的来源太阳能输入光合作用将太阳光能转化为化学能，为地球上几乎所有生命活动提供最初的能量来源，是生物圈能量循环的起点食物化学能糖类、脂类、蛋白质等营养物质储存着大量化学能，通过消化吸收和细胞代谢过程逐步释放，供给生物体各种生理活动需要细胞内供能细胞内分解代谢通过酶催化反应将复杂分子逐步分解为简单分子，同时释放储存的化学能，为细胞各种生化反应提供直接能源细胞内能量载体1系统ATP三磷酸腺苷作为细胞内的能量货币，其分子结构包含腺嘌呤、核糖和三个磷酸基团，通过磷酸键的断裂和形成实现能量的瞬时供应2载体NADH烟酰胺腺嘌呤二核苷酸在氧化还原反应中传递电子和质子，是细胞呼吸链中重要的还原性辅酶，连接分解代谢与合成ATP3₂载体FADH黄素腺嘌呤二核苷酸同样参与电子传递，虽然产能效率略低于，但在脂肪酸氧化等特定代谢途径中发挥关键作用NADHβ-能量代谢基本途径一览脂类代谢脂肪酸氧化和脂肪合成构成脂类代谢β-的核心，为机体提供高密度能量储存和糖代谢途径长期供能保障包括糖酵解、三羧酸循环和电子传递链三个主要阶段，是细胞获取能量最重要蛋白质代谢和最普遍的代谢途径氨基酸的分解代谢可以为细胞提供能量，同时参与糖异生等重要生化过程，维持代谢平衡代谢的类型同化作用机制异化作用特点同化作用是消耗等高能物质，将简单分子合成为复杂大分异化作用是分解复杂大分子释放能量的代谢过程，主要包括糖酵ATP子的代谢过程典型例子包括蛋白质合成、脂肪酸合成、解、脂肪酸氧化、蛋白质分解等途径这些过程产生的为DNA ATP复制等，这些过程为细胞生长、修复和繁殖提供必需的生物大分细胞各种耗能活动提供直接动力子异化作用在饥饿、运动或应激状态下显著增强，受到胰高血糖素、同化作用通常在细胞营养充足、能量丰富的条件下进行，受到胰肾上腺素等分解代谢激素的调节，确保机体在不同生理条件下都岛素等合成代谢激素的正向调节，体现了生物体储存能量和构建能获得足够的能量供应结构的重要功能热力学基础能量守恒定律热力学第一定律确保能量既不能创造也不能消失，只能转换形式熵增原理热力学第二定律指出孤立系统熵总是增加，生物体通过持续能量输入对抗熵增生物有序性生物体维持高度有序结构需要持续消耗能量，这是生命区别于非生命的根本特征化学反应与能量变化自由能决定反应方向化学反应能否自发进行取决于自由能变化量的正负，的反应可ΔGΔG0以自发进行并释放能量，而的反应需要能量输入才能进行生物ΔG0体巧妙地将放能反应与吸能反应耦联，实现整体代谢的协调进行放能与吸能反应水解是典型的放能反应，每摩尔分解可释放约千焦的ATP ATP

30.5能量蛋白质合成则是吸能反应，需要消耗大量提供能量细胞ATP通过精确调控这些反应的时空分布，确保能量的高效利用酶催化降低活化能酶通过降低反应的活化能显著提高反应速率，但不改变反应的热力学性质这使得生物体能够在温和的生理条件下进行各种复杂的生化反应，是生命活动能够正常进行的关键因素能量转换机制物质能量耦联物质代谢与能量代谢密切相关，每一个生化反应都伴随着能量的变化，物质的分解合成过程实际上是能量的存储释放过程小分子能量载体、等小分子在细胞内充当能量载体的角色，将不同代谢途ATP NADH径产生的能量汇集起来，然后按需分配给各种耗能过程葡萄糖氧化实例一分子葡萄糖完全氧化可释放千焦能量，其中约被捕287040%ATP获用于生物学功，其余以热能形式散失维持体温细胞呼吸总览338主要阶段总产量ATP糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化每分子葡萄糖理论最大产量ATP6₂分子CO完全氧化一分子葡萄糖产生的二氧化碳数量有氧呼吸是细胞获取能量最重要的途径，通过系统性的酶促反应将葡萄糖等有机物完全氧化分解整个过程高度有序，从细胞质的糖酵解开始，经过线粒体基质的三羧酸循环，最终在线粒体内膜进行氧化磷酸化，实现了能量的最大化回收利用糖酵解路径葡萄糖活化葡萄糖在己糖激酶催化下磷酸化为磷酸葡萄糖，消耗但为后续6-ATP反应做准备，这是糖酵解的第一个关键调控点分子重排分裂经过异构、磷酸化等步骤，碳糖分裂为两个碳化合物，此阶段总共63消耗个分子，为能量投资阶段2ATP能量回收阶段磷酸甘油醛氧化生成二磷酸甘油酸，随后通过底物水平磷酸化3-1,3-产生，总共生成和ATP4ATP2NADH丙酮酸生成最终产物为分子丙酮酸，净产生和，为后续三羧酸循22ATP2NADH环提供底物，完成糖酵解全过程糖酵解调控磷酸果糖激酶丙酮酸激酶糖酵解限速酶最终调控点、柠檬酸抑制果糖二磷酸激活•ATP•-1,6-己糖激酶调控生理调节、激活、丙氨酸抑制•AMP ADP•ATP产物抑制机制环境因素影响磷酸葡萄糖反馈抑制运动增强糖酵解•6-•调节糖酵解启动速率缺氧激活无氧糖酵解••糖异生作用非糖物质转化肝脏主导作用乳酸、氨基酸、甘油等非糖类肝脏是糖异生的主要器官，具物质在肝脏中通过糖异生途径有完整的酶系统和充足的能量转化为葡萄糖，为机体提供持供应肾脏在酸中毒时也可进续的血糖来源，特别在饥饿状行糖异生，肠道在长期饥饿时态下发挥重要作用同样参与葡萄糖生成血糖平衡维持糖异生对维持血糖稳定具有关键意义，尤其在夜间禁食、运动消耗或病理状态下，确保大脑等葡萄糖依赖性器官获得充足的能量供应三羧酸循环乙酰进入CoA丙酮酸脱氢酶复合体催化丙酮酸转化为乙酰，同时产生和₂CoA NADHCO八步循环反应乙酰与草酰乙酸结合形成柠檬酸，经过步酶催化反应完成一轮循环CoA8能量物质生成每轮循环产生、₂、和₂，为氧3NADH1FADH1GTP2CO化磷酸化提供还原当量氧化磷酸化电子传递链和₂将电子传递给复合体和，电子沿着呼吸链NADH FADHI II逐步传递至复合体，最终还原氧气生成水分子IV质子泵送电子传递过程中，复合体、、将质子从线粒体基质泵送到I IIIIV膜间隙，建立跨膜电化学梯度，储存势能合成ATP质子通过合酶顺梯度回流至基质，驱动磷酸化生成ATP ADP，实现化学能向高能磷酸键的高效转换ATP合成的能量效率ATP呼吸链结构复合体组成电子流向机制抑制剂效应线粒体内膜含有四个主要呼吸复合体电子从或₂开始，通过鱼藤酮抑制复合体，氰化物抑制复合NADH FADHI脱氢酶（复合体）、琥珀酸脱辅酶和细胞色素等电子载体，最终体，等解偶联剂破坏质子梯度NADH IQ cIV DNP氢酶（复合体）、细胞色素₁复合传递到氧气形成水整个过程遵循电这些化合物的作用机制揭示了呼吸链II bc体（复合体）和细胞色素氧化酶位梯度，实现电子的有序传递的结构功能关系III c（复合体）IV无氧代谢与乳酸乳酸发酵机制乳酸堆积与清除当氧气供应不足时，丙酮酸不能进入三羧酸循环，而是在乳酸脱高强度运动时肌肉产生大量乳酸，导致组织下降，引起肌肉pH氢酶催化下被还原为乳酸这个过程再生⁺，使糖疲劳和酸痛感乳酸可通过血液循环运输到肝脏，经糖异生途径NADH NAD酵解能够继续进行，为细胞提供应急能量重新合成葡萄糖，这称为循环Cori乳酸发酵虽然产量较低，但反应速度快，能够满足肌肉剧严重缺氧或代谢异常时可能出现乳酸酸中毒，血乳酸浓度显著升ATP烈运动时的短期高强度能量需求这是人体适应缺氧环境的重要高，值下降，需要及时医疗干预这凸显了有氧代谢对维持pH生理机制机体正常生理功能的重要性脂类代谢基础脂肪酸结构脂肪动员分解储能优势脂肪酸是由长链烷基和脂肪组织中的三酰甘油脂肪的能量密度约为糖羧基组成的两亲性分子，在激素敏感性脂酶作用类的倍，单位质量

2.3根据碳链长度和饱和度下分解为甘油和脂肪酸，产能显著高于糖类，是分为不同类型，是细胞释放的脂肪酸通过血液机体最重要的长期能量膜组成和能量储存的重运输到各组织进行氧储存形式，适合维持基β-要成分化供能础代谢需要脂肪酸氧化β-脂肪酸活化脂肪酸在细胞质中与结合形成脂酰，然后通过肉碱穿梭系统进CoA CoA入线粒体基质进行氧化β-逐步切割每轮氧化切除个碳原子形成乙酰，同时产生₂和β-2CoA1FADH，为呼吸链提供还原当量1NADH循环进行过程重复进行直到脂肪酸完全分解，碳棕榈酸可产生乙酰、168CoA₂、7FADH7NADH高效产能棕榈酸完全氧化可产生约个，远超同等碳数的葡萄糖，体现129ATP脂肪储能的高效性脂类合成与调控脂肪酸合成定位合成分解互斥营养状态调节脂肪酸合成主要在细胞质进行，以脂肪酸合成与分解在代谢上相互排饥饿状态下胰高血糖素和肾上腺素乙酰为原料，通过脂肪酸合酶斥，由不同的酶系统催化且受相反促进脂肪分解，进食后胰岛素激活CoA复合体催化，每轮循环延长个碳的调控信号影响激活的蛋脂肪合成柠檬酸作为代谢信号分2AMP原子，消耗和提供能白激酶（）是关键调控因子，子，从线粒体输出激活乙酰羧ATP NADPHAMPK CoA量和还原力能量缺乏时促进分解抑制合成化酶，启动脂肪酸合成膜脂与能量代谢膜结构功能磷脂双分子层构成细胞膜基本结构，维持细胞完整性膜流动性调节胆固醇调节膜流动性，影响膜蛋白功能和跨膜物质转运代谢酶活性膜流动性变化直接影响膜结合酶活性和代谢调控效率生物膜的脂质组成和物理性质对能量代谢具有重要影响线粒体内膜含有特殊的心磷脂，维持呼吸复合体的稳定性和活性膜流动性的适度变化能够调节离子通道、载体蛋白和酶的构象，进而影响合成、物质转运和信号传导等关键代谢过程ATP酮体代谢肝脏酮体合成饥饿或糖尿病时，肝脏中乙酰过量积累，通过CoA HMG-CoA合酶和裂解酶催化生成乙酰乙酸和羟丁酸等酮体，为外周组β-织提供替代能源血液循环运输酮体作为水溶性小分子能够自由穿越血脑屏障，通过血液循环运输到心脏、骨骼肌、大脑等组织，在葡萄糖供应不足时发挥重要补充作用脑组织急需供能大脑在正常情况下主要利用葡萄糖供能，但在长期饥饿状态下可以适应性地利用酮体，满足高达的能量需求，这是人体70%应对营养缺乏的重要适应机制蛋白质与氨基酸代谢蛋白质分解氨基酸转化蛋白质在蛋白酶作用下分解为氨基酸转氨酶催化氨基酸相互转化细胞内蛋白降解1必需氨基酸保存••消化道蛋白水解非必需氨基酸合成••循环整合脱氨基反应TCA酮酸进入三羧酸循环供能氨基酸脱去氨基产生酮酸α-α-丙酮酸生成有毒氨的产生••乙酰形成碳骨架保留•CoA•氨代谢与尿素循环氨毒性问题蛋白质分解产生的氨对神经系统具有强烈毒性，血氨浓度升高会影响脑功能，严重时可导致肝性脑病，因此必须及时清除体内过量的氨尿素循环启动肝脏是氨解毒的主要器官，通过尿素循环将两分子氨和一分子二氧化碳合成为无毒的尿素，这个过程消耗个但能有效降低氨的毒性3ATP关键酶与调控氨基甲酰磷酸合酶是尿素循环的限速酶，受乙酰谷氨酸激活I N-精氨酸酶催化最后一步反应生成尿素和鸟氨酸，完成循环并再生载体分子代谢途径的相互关联代谢交汇点跨途径调控乙酰是糖类、脂类和蛋白质代谢的共同交汇点，被称为代谢代谢途径间存在复杂的相互调控机制，确保整体代谢的协调性CoA的十字路口葡萄糖通过糖酵解和丙酮酸氧化产生乙酰，例如，糖酵解的关键产物果糖二磷酸能够激活丙酮酸激酶，CoA-1,6-脂肪酸通过氧化生成乙酰，某些氨基酸分解也能形成乙同时抑制糖异生关键酶，形成前馈激活和相互抑制的调控网络β-CoA酰CoA乙酰既可以进入三羧酸循环彻底氧化产生，也可以用柠檬酸既是三羧酸循环的中间产物，又是脂肪酸合成的原料和变CoA ATP于脂肪酸合成、胆固醇合成等合成代谢途径这种代谢网络的设构调节因子，体现了代谢物质的多重功能比值作为ATP/ADP计使得细胞能够根据能量需求和营养状况灵活调节代谢方向细胞能量状态的指示器，同时调控多条代谢途径的活性生物能的调控机制总览激素调控系统神经系统调控激素是调节能量代谢最重要的信自主神经系统通过交感和副交感号分子胰岛素促进葡萄糖摄取神经调节代谢活动交感神经激和合成代谢，胰高血糖素刺激糖活促进分解代谢和能量释放，副异生和糖原分解，肾上腺素激活交感神经激活有利于合成代谢和应激状态下的快速供能反应能量储存产热产能平衡机体通过精确调控产热和产能过程维持能量平衡基础代谢率、运动诱导产热、食物热效应等共同决定总能量消耗，与能量摄入保持动态平衡激素对能量代谢影响胰岛素合成促进胰岛素通过激活蛋白激酶（）信号通路，促进葡萄B PKB/Akt糖转运体转位到细胞膜，增加葡萄糖摄取同时激活糖原合酶和脂肪酸合酶，促进糖原和脂肪合成胰高血糖素分解胰高血糖素通过信号通路，激活糖原磷酸化酶促cAMP-PKA进糖原分解，同时激活糖异生关键酶，刺激肝脏葡萄糖生成，维持血糖水平肾上腺素应激肾上腺素结合肾上腺素能受体，快速激活糖原分解和脂肪动β-员，为应激反应提供即时能量同时抑制胰岛素分泌，增强升血糖效应细胞能量代谢的感应器能量感应AMPK信号通路平衡激活的蛋白激酶（）作为细胞的能量感应器，当比AMP AMPKATP/AMP值下降时被激活，迅速关闭耗能的合成代谢途径，同时激活产能的分解代谢和形成相互拮抗的调控网络，激活时抑制活性，AMPK mTORAMPK mTOR过程确保在能量缺乏时优先保证基本生存需要，而在营养充足时促进生长和储能营养感应mTOR雷帕霉素靶蛋白（）感应细胞的营养和能量状态，在氨基酸充足、胰mTOR岛素刺激时激活，促进蛋白质合成、脂肪生成等合成代谢，支持细胞生长和增殖体温与能量代谢棕色脂肪产热环境温度影响解偶联蛋白介导的非颤抖UCP1性产热外界温度变化引起代谢调节基础代谢产热线粒体产热机制寒冷刺激产热增加••甲状腺激素调控冷适应反应温暖环境代谢降低温血动物基础代谢率占总能耗••和调节基础代谢率60-70%T3T4维持体温恒定促进氧化磷酸化••细胞基本生命活动增加蛋白质合成••能量代谢的器官特性肝脏代谢枢纽肝脏是机体最重要的代谢器官，具有糖异生、糖原合成分解、脂肪酸合成、酮体生成、尿素合成等多重代谢功能，起到稳定血糖和维持代谢平衡的关键作用骨骼肌高能需求骨骼肌是人体最大的葡萄糖消耗器官，运动时能量需求可增加倍以上肌肉富含线粒体，能够同时利用葡萄糖和脂肪酸供能，并具有糖原储存功能50脑组织持续高耗能大脑重量仅占体重，但消耗全身的葡萄糖和氧气脑组织主要依赖葡萄糖供能，糖原储量极少，对血糖波动极其敏感，需要持续稳定的能量供应2%20%生物能量代谢的特殊模式厌氧细菌供能发酵作用机制动物休眠代谢厌氧细菌发展出独特的供能方式，酵母菌进行酒精发酵，乳酸菌进行冬眠动物通过降低体温、心率和呼如硫酸盐还原、甲烷生成、硝酸盐乳酸发酵，这些无氧代谢过程虽然吸频率，将代谢率降至正常水平的还原等，利用除氧气外的电子受体产量较低，但能在缺氧环境下，主要依靠储存的脂肪供ATP5-10%进行呼吸，拓展了生命在极端环境维持细胞基本功能，在食品工业中能，是生物体适应恶劣环境的精妙中的生存可能具有重要应用价值策略能量代谢与生长发育25%300青少年代谢增幅孕妇额外热量相比成人的基础代谢率增加幅度孕期每日额外需要的卡路里数量2x新生儿代谢率按体重计算比成人高出的倍数生长发育期间机体的能量代谢显著增强，青少年由于快速的身体发育和高活动量，基础代谢率比成人高左右孕妇在妊娠期间需要额外的能量支持胎儿发育，每日额25%外需要约卡路里新生儿按单位体重计算的代谢率是成人的倍，主要用于快速3002的生长发育和体温调节合成代谢在组织修复、伤口愈合、免疫系统发育等过程中发挥关键作用，确保机体正常的生长发育进程能量代谢与老化代谢率逐渐下降随着年龄增长，基础代谢率每年下降约，主要由于肌肉量减少和细胞活性降低102-3%线粒体功能衰退线粒体损伤累积，呼吸链效率下降，生成能力减弱，影响细胞整体代谢水2DNA ATP平体重代谢变化老年人肌肉量减少、脂肪比例增加，基础代谢率降低，容易导致体重增加和代谢综合征能量代谢的适应性变化高原低氧适应饥饿状态代谢转换高海拔地区氧分压降低，机体通过增加红细胞数量、提高血红蛋长期饥饿时，机体启动多重适应机制以维持生存肝脏大量产生白浓度来改善氧运输细胞水平上，线粒体密度增加，毛细血管酮体供脑组织利用，肌肉蛋白分解提供氨基酸进行糖异生，基础密度提高，糖酵解能力增强以补偿有氧代谢的不足代谢率下降以减少能量消耗藏族等高原民族经过世代选择，发展出独特的生理适应机制，包这种代谢重编程使得人体能够在完全断食情况下存活数周，充分括更高效的氧利用、改善的肺通气功能和优化的血液循环系统，体现了进化过程中形成的精妙代谢调节机制，为理解代谢性疾病体现了人类对极端环境的代谢适应能力和开发治疗策略提供重要启示运动与能量消耗疾病与异常能量代谢糖尿病代谢紊乱甲状腺功能异常代谢综合征糖尿病患者由于胰岛素缺乏或抵抗，甲亢患者基础代谢率显著升高，体重胰岛素抵抗、血脂异常、高血压等多葡萄糖利用障碍，血糖持续升高机下降、心率加快、怕热多汗甲减患种代谢异常聚集出现，反映了能量代体被迫分解脂肪和蛋白质供能，产生者代谢率降低，体重增加、疲乏无力、谢系统的整体失调，增加心血管疾病大量酮体，可能导致酮症酸中毒等严怕冷，体现了甲状腺激素对能量代谢和糖尿病的发病风险重并发症的重要调控作用。