1.2--2.病毒的形态、结构与化学组成

.病毒的形态、结构与化学组成2第一节病毒的形态与结构同学们好，今天我们来学习病毒的形态与结构这一章通过之前的学习，我们已经知道，病毒是一类既具有化学大分子属性，又具有生物体基本特征；既具有细胞外的感染性颗粒形式，又具有细胞内的繁殖性基因形式的独特生物类群病毒颗粒，简称为毒粒，这是病毒的细胞外颗粒形式，也是病毒的感染性形式从结构上来看，病毒就是一团能够自主复制的遗传物质，加上蛋白质外壳，有些病毒在蛋白质外壳外面还有一层包膜，蛋白质外壳和包膜的作用就是保护遗传物质免遭环境破坏，并作为将遗传物质从一个宿主细胞传递给另一个宿主细胞本章将着重介绍毒粒的形态结构、化学组成等性质那么研究病毒形态与结构有什么意义呢？病毒十分微小，只能在电子显微镜下才能看到与其他微生物不同，它是以次级键方式结合组成的颗粒，且具有一定的形状、大小、重量、化学组成及理化特性因此，弄清病毒的形态与结构，对开展病毒的分类、起源及应用研究具有十分重要的意义从大小来看，不同的病毒也有很大的差异大的毒粒，如动物的痘病毒，大小可以达到到纳米乘以到纳米，在光学显300450170260微镜下勉强可见；最小的病毒比如植物的双粒病毒直径只有到纳米1820（）P19既然病毒如此微小，那怎么样才能研究它们的形态呢？这就必须借助电子显微技术了我们可以看这几张图片呢首先这是一张利用负染技术在电子显微镜下观察到的口疮病毒，可以清楚地看到病毒的外壳；下面一张是利用正染技术观察到的埃博拉病毒，这是一种线性病毒；最后这张是投影技术拍摄到的牛痘病毒照片，放大倍数为立体形态跃然纸上17500,P8从形态上来看，病毒的形态可以分为球状、杆状、石专形、蝌蚪形等等下面我们来看几个具体的例子首先是腺病毒，它的蛋白质外壳是二十面体对称结构，这也是病毒蛋白外壳最常见的一种结构形式所以从形态上看，这是一种近球形的病毒P11单纯疱疹病毒，是一种有包膜的球状病毒它的蛋白质外壳与腺病毒一样也是二十面体对称结构P12我们比较熟悉的流感病毒和也都是有包膜的球状病毒HIV,P14-15烟草花叶病毒是一种杆状病毒，而前面看到过的痘病毒是成型RNA病毒P13还有一种我们称之为蝌蚪状的病毒，比如大肠杆菌噬菌体，它有T4一个二十面体对称的球状头部，和一个杆状的尾部组成P16此外，病毒颗粒还可以聚集在一起形成一种在光学显微镜下就能看到的结构，我们把这种结构叫做包涵体，很多昆虫病毒都可以在宿主细胞中形成包涵体P病毒颗粒的结构在视觉上呈现出一种对称的美感病毒的壳体,或称为衣壳，是指包围着病毒核酸的蛋白质外壳，由蛋白质亚基按对称的形式、有规律地排列而成，是病毒毒粒的基本结构壳体的结构类型可以按照对称性分为三种螺旋对称壳体、二十面体对称壳体和复合对称壳体P35首先我们以烟草花叶病毒为例来看一下螺旋对称壳体螺旋对TMV称壳体的蛋白质亚基有规律地沿着中心轴，也就是核酸，呈螺旋排列，进而形成高度有序、对称的稳定结构从图中可以看出，蛋白质亚基像夹子一样夹住中心的核酸，螺旋排列，最后形成线性结构P36腺病毒的壳体是典型的二十面体对称结构，蛋白质亚基围绕具立方对称的正多面体的角或边排列，进而形成一个封闭的蛋白质的鞘二十面体对称结构是病毒壳体最常采用的一种形式，原因是如果以一定数目的亚基排列成具有一定表面积的立方对称实体，二十面体容积是最大的，这样能包装更多的病毒核酸从这个角度来看，病毒在进化过程中选择了最经济节约又容量最大的一种壳体结构P37-38具有复合对称壳体的典型例子是有尾噬菌体，其壳体由头部和尾部组成包装有病毒核酸的头部通常呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称尾部中空，头部的核酸可以通过尾管进入宿主细胞，完成侵入的过程P39说完壳体结构，我们再来看看病毒的包膜一般我们把仅由核衣壳构成的病毒颗粒称为裸露的病毒颗粒，与之对应的是有包膜的病毒颗粒包膜是有些病毒核衣壳外面包裹着的一层脂蛋白膜，它是病毒以出芽方式成熟时，由细胞膜或者核膜衍生而来的有维系毒粒结构，保护病毒核壳的作用特别是病毒的包膜糖蛋白，具有多种生物学活性，是启动病毒感染所必需的（）P40我们可以看一下这张结构模式图，左边是裸露的病毒颗粒，由病毒核酸和蛋白质外壳组成；右边是有包膜的病毒颗粒，在核衣壳的外面有一层脂质的包膜，表面还有一些刺突（）P41病毒包膜的基本结构与生物膜相似，是脂双层膜在包膜形成时,膜蛋白被病毒的包膜糖蛋白取代而刺突（）在包膜或核衣壳上都可spike能存在综上所述，病毒颗粒的结构可分为四种主要类型裸露的二十面体毒粒、裸露的螺旋毒粒、有包膜的二十面体毒粒，以及有包膜的螺旋毒粒不同病毒的毒粒结构复杂程度有很大的区别，有些病毒，如有尾噬菌体、痘病毒等，它们的结构更为复杂，不包括在这些主要结构类型之内（）P44我们看几个例子上面这张图是腺病毒的模式图和显微图，它是裸露的二十面体毒粒下面这张图是多角体病毒的模式图和显微图，它是有包膜的二十面体毒粒从右图还可以看到病毒颗粒从细胞核释放时获得包膜的状态（）P45这张图片是螺旋对称的毒粒上图是著名的烟草花叶病毒，它是裸露的螺旋毒粒下图是有包膜的螺旋毒粒，电镜照片是流感病毒P46具有复杂结构的病毒，最典型的是痘病毒和前面提到的有尾噬菌体痘病毒是一种砖型结构，它是病毒中体积最大的，在光学显微镜下勉强可见有尾噬菌体是蝌蚪状结构，由二十面体对称的头部和杆状的尾部组成P47第二节病毒的化学组成接下来我们再来看一下病毒的化学组成病毒作为一种特殊的生命形式，它的遗传物质与细胞型生物一样,也是和因此，核酸是构成毒粒所必须的成分之一病毒的外壳是DNA RNA,由蛋白质亚基按照一定的顺序排列而成，因此蛋白质也是构成毒粒所必须的成分之一当然，在这里我们说的是一般的真病毒，肮病毒这类特殊的亚病毒因子会在其他的章节中再做介绍因此，核酸和蛋白质就是一个毒粒的基本化学组成，病毒颗粒在化学上表现为核蛋白除了核酸和蛋白质两种基本化学成分以外，脂类和碳水化合物也是有包膜病毒的组成成分，这与细胞的细胞膜是非常类似的P20一个真病毒，它的结构从内到外可以分为以下几个层次首先是病毒的核心，是病毒遗传物质存在的场所；在它的外面是由蛋白质亚基排列形成的衣壳，也就是蛋白质外壳；我们把核心加上衣壳称为核衣壳如果是没有包膜的病毒，那么核衣壳就是它的完整结构如果是有包膜的病毒，那么在核衣壳的外层就是病毒的包膜,在包膜的表面还有一些凸起，我们把这些凸起叫做刺突，刺突决定了有包膜病毒的免疫原性和宿主特异性，是病毒分型的重要依据P22在组成病毒的各种化学成分中，与细胞型生物一样，核酸也是遗传物质，需要注意的是，一种病毒的毒粒中只含有一种核酸，或者是DNA RNA,这是说在成熟的毒粒中只能含有一种类型的核酸，而不是说在病毒的整个生活史中只有一种核酸的存在比如说这种逆转录病毒，它是一种HIV病毒，即成熟的颗粒中只有没有但在病毒复制的过程RNA HIVRNA,DNA,中，是有从逆转录为的步骤的在理解了这一基本问题后，我RNA DNA们再来看看病毒的核酸具体有哪些类型简单来说，病毒的核酸类型可分为单链、双链、单链DNA DNARNA和双链进一步细分又有线性和环状，正义和反义的划分RNA,P24总之，不同病毒的核酸均可能具有各自不同的结构特征，核酸含量，也就是基因组大小，也有较大差别接下来，我们再来看一下蛋白质在病毒中发挥了哪些作用首先，病毒的蛋白质可以简单划分为非结构蛋白和结构蛋白从字面上来理解，非结构蛋白病毒基因组编码的，在病毒复制过程中产生并具有一定功能，但并不结合于毒粒中的蛋白质而结构蛋白同样也是由病毒基因组编码的，是构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质结构蛋白包括壳体蛋白、包膜蛋白，以及存在于毒粒中的酶P28病毒的非结构蛋白主要参与病毒复制的过程，一般是宿主无法提供的必需酶病毒结构蛋白中的壳体蛋白构成病毒的蛋白质外壳，保护保护病毒核酸免受核酸酶及其它理化因子的破坏；包膜蛋白决定病毒感染的特异性，与易感细胞表面存在的受体具特异性亲和力，促使病毒粒子的吸附和入侵，当然，这里是针对动物病毒和噬菌体而言，植物细胞表面不存在病毒的特异性受体；包膜蛋白同时还决定了病毒的抗原性,能刺激机体产生相应的抗体；存在于成熟毒粒中的酶，如噬菌体的溶菌酶，参与病毒对宿主T4细胞的入侵，的逆转录酶参与病毒复制过程中所需要病毒大分子的合HIV成尽管如此，病毒的酶系极不完全的，所以一旦离开宿主就不能独立进行代谢和繁殖P29接下来我们再来简单了解一下病毒的脂类成分病毒脂质的来源极有可能是寄主的细胞膜主要成分是磷脂，也有一些糖脂、中性脂肪、脂肪酸、脂肪醛、胆固醇等，它在许多病毒中具有某些结构上的功能，也就是构成病毒包膜的主要成分包膜对病毒颗粒的结构完整性很重要，与病毒的侵染性有关用乙醛处理后再去测定病20%毒的侵染性是研究是否存在包膜结构的标准方法那么，为什么去除脂质成分会破坏某些病毒的侵染性呢？首先，脂质或脂蛋白可能是作为病毒入侵与细胞结合所必需的;其次，在去除脂质成分后，位于有包膜病毒内部的核蛋白在侵染开始时更容易受酶的破坏；最后，脂肪溶剂不仅能萃取脂质，而且会使包膜内的核蛋白变性,这妨碍了核酸的释放和执行它的遗传功能（）P31最后，我们再来看看病毒的糖类成分核糖是病毒核酸的组成部分之一，因此,所有病毒都含糖类成分很多有包膜病毒的刺突是由糖蛋白组成，如流感病毒的刺突血凝素和H-神经氨酸酶，这也是流感病毒分型的重要依据N-除了上述核酸、蛋白质、脂类和糖类外，大多数病毒还含有金属离子，铁、钙、镁、铜、铝等金属离子主要与病毒的核酸相连，用螯合剂处理可使它们大部分解离下来，而病毒的侵染性没有明显减弱关于有机和无机阳离子，一般的结论是它们与病毒核酸的结合是无规则的，结合的量与环境涉及到的离子的相对亲和性有关，这种结合对病毒核酸的构型颇有影响以上就是本章的学习内容，请同学们课后认真复习，要求对病毒的形态和结构有充分的了解，能够绘制出有尾噬菌体的结构示意图,并标注各部分的名称。