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植物生理学束缚水一一与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水自由水一一与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水自由水两者比值原生质代谢生长抗逆性高溶胶旺盛快弱束缚水低凝胶活性低迟缓强水分在植物生命活动中的作用.水分是细胞质的主要成分
1.水分是代谢过程的反应物质
2.水分是各种生理生化反应和运输物质的介质
3.水分能使植物保持固有的姿态4生理需水满足植物生理活动所需要的水分生态需水利用水的理化特性,调节植物周围的环境所需要的水分植物细胞对水分的吸收扩散物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移,直到均匀分布的现象集流液体中成群的原子或分子在腹遛度作用下共同移动的现象集流与溶质浓度梯度无关,通过水通道蛋白水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白,亦称水孔蛋白(分为质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白)渗透作用水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象自由能在等温、等压条件下,能够做最大有用功的那部分能量化学势在等温、等压下,的组分(物质)所具有的自由能lmol水的化学势当温度、压力及物质数量(水以外)一定时,体系中的水的自由能lmol殛(负值)每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差偏摩尔体积在恒温、恒压、其他组分浓度不变情况下,混合体系中该物质所占的有效体积1moi水势二水的化学势/水的偏摩尔体积二Pa纯水自由能最大,水势最高,水势等于0MPa(零值并不是没有水势)溶液浓度越大,水势越低,水流动方向由高水势到低细胞的水势公式力w=s+2p+力g+力m细胞的溶质势(渗透势)如(负值)干旱时,细胞液浓度高,溶质势较低膨压原生质体、液泡吸水膨胀,对细胞壁产生的压力压力势力(正值)细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压,即压力势p在特殊情况下,压力势也可为等于零或负值初始质壁分离时,细胞的压力势为零;剧烈蒸腾时,细胞壁出现负压,细胞的压力势呈负值重力势(正值)水分因重力下移与相反力量相等时的力量2g衬质势(负值)细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引)而引起的水势降低的值2m对于无液泡的分生组织和干燥种子来说,巾是细胞水势的主要组分,其中m w=2m衬质势是吸胀吸水的动力种子吸水分三嫡:急剧吸水、吸水停止、重新迅速吸水,表现出快慢快的特点吸胀吸水阶段此阶段是依赖于原生质胶体吸涨作用的物理性吸水无论是死种子还是活种子、休眠与否同样可以吸水通过吸涨吸水,原生质由凝胶转变为溶胶状态,细胞结构和功能恢复缓慢吸水阶段由于原生质水合程度趋于饱和,细胞膨压增加等因素,出现的一个吸水暂停或速度变慢的阶段;细胞中基因开始表达;酶促反应和呼吸作用增强;贮存物质开始分解,一方面给胚的发育提供营养,另一方面,也降低了水势,提高了吸水能力生长吸水阶段在贮存物质转化的基础上,原生质组分的合成旺盛,细胞吸水再一次加强;种子形态上发生可见的变化;胚根突出种皮后,有氧呼吸加强;新生器官生长加快,表现为种子的吸水和鲜重持续增加含有液泡成熟细胞的水势力w=力液泡=归+力p休眠种子只有个吸水高峰
1.防止对光合碳同化的抑制
22.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径3影响光合作用的百素
一、外界条件对光合速率的影响光合速率单位时间单位植物叶面积通过光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量通常测得的光合速率已经减去了呼吸消耗,所以称为表观光合速率真光合速率二表观光合速率+呼吸速率
(一)光.光强1|光饱和点|:增加光照强度,光合速率不再增加时的光照强度光补偿点同一叶子在同一时间内,光合过程中吸收的和呼吸过程中放出的等量时的光照强度植物所需的I IC02C02最低光照强度,必须高于光补偿点,才能正常生长.光质2
(二)co2C02饱和点:在一定光强下,增加C02浓度,光合速率不再增加时的C02的浓度当光合吸收的)量和呼吸释放的量相等时,外界的浓度C02补偿点CC2C02C02植物的补偿点低于植物C4C02C3
(三)温度最适温℃25-30
(四)矿质元素、、、、、、、、N MgFe MnCu SCl KP
(五)水分水分是光合作用的原料;影响气孔开度;影响光合产物输出
(六)光合速率的日变化
二、内部因素叶龄、不同部位、不同生育期、源库关系植物对光能的利用
一、植物的光能利用效率(-)光能利用率植物光合作用所累积有机物中含的化学能量占同一期间照射在单位地面上的日光能的比率
(二)光能利用率不高的原因漏光损失;光饱和及反射和透射的损失;环境状况和作物生理状况造成的损失
二、提高光能利用率的途径(-)延长光合时间.提高复种指数;.补充人工光照12
(二)增加光合面积.合理密植;,改变株型12
(三)提高光合效率.增加浓度;.降低光呼吸;.高光效育种1C0223C
3、C*CAM植物的光合特性比较呼吸作用呼吸作用生活细胞内的有机物质,在一系列酶的催化下逐步氧化分解释放出能量的过程有氧呼吸(有氧气,分解彻底)无氧呼吸(无氧气,分解不彻底)呼吸作用的生理藏叉.提供植物生命活动所需的能量
1.提供有机物合成的原料
2.增强植物对伤、病的抵抗能力3植物的呼吸代谢逶雇
一、|糖酵解(途径)EMP|葡萄糖在无需氧状态下分解成丙酮酸的一系列反应过程,称为糖酵解;反应在细胞质(胞液)中进行化学历程糖的活化阶段.六碳糖裂解阶段,氧化阶段
1.23C H1O+2NAD++2ADP+2Pi-2CH COCOOH+2NADH+2H++2ATP6263生理意义产生生物可利用的能量形式();.为合成反应提供原料.有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径L ATP23
二、三竣酸循环(TCA循环)呼吸作用部位线粒体中(线粒体有双层膜,内膜突起形成崎)化学历程丙酮酸进入线粒体之后氧化脱竣成为乙酰辅酶A,乙酰辅酶在线粒体中最终氧化为二氧化碳和水A特点的来源,进行一次分解分子乙酰22TCA,1CoA生理意义.生命活动所需能量的主要来源.物质代谢的枢纽12电子传递链呼吸链线粒体内膜氢传递体、、、NAD+FMN FADUQ底物水平磷酸化:从底物分子直接转移磷酸基给生成ADP,ATP电子传递体细胞色素系统、黄素蛋白和铁硫蛋白酶(与氧无关)X~P+ADP ATP+X氧化磷酸化|:在合酶催化下,与电子传递相偶联,将和磷酸合成的过程ATP ADP ATP磷氧比()每消耗氧由合成的数P/0:lmol ADPATP mol化学渗透假说线粒体基质的传递电子给的同时,也三次把基质的释放到膜间间隙由于内膜不让泵出的NADH2H+H+自由返回基质,因此内膜外侧[]高于内膜内侧,而形成跨膜梯度,同时产生跨膜电位梯度,这两种梯度建立起跨H+pH膜质子的电化学势梯度,使膜间间隙的通过,并激活合酶,驱动和结合H+ATP ADP Pi ATP氧化磷酸化与光合磷酸化的区别()磷酸化反应定位不同1()建立质子电化学梯度的高能电子来源不同2()质子定向移动的方向相反3呼吸作用的调节和控制
一、巴斯德效应和的调节EMP巴斯德发现氧气抑制酒精发酵,减少糖类的分解和糖酵解产物的积累的现象,即氧可以的效应的过程受到柠檬酸、、、的调节柠檬酸、的抑制;、起促进作用
二、和的调EMP ATP ADP Pi ATPADP Pi PPPTCA控
三、能荷调节影响呼吸作用的因素
一、呼吸强度和呼吸商呼吸商又称呼吸系数,为植物组织在一定时间内释放的二氧化碳与吸收的氧气的摩尔数比
二、内部因素植物种类、器官、发育年龄.原生质、线粒体、比、呼吸底物L2ATP/ADP
三、外部因素,温度温度系数一一温度每升高摄氏度所引起的呼吸速率所增加的倍数
110.水分3,氧与二氧化碳的浓度
2.机械伤害呼吸作用与农业生产果实成长、成熟过程中呼吸作用变化规律呼吸跃变当果实成熟到一定时期,其4呼吸速率突然增高,最后又突然下降的现象植物细胞信号转导植物细胞信号转导细胞偶联各种刺激信号(包括各种内外刺激信号)与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应机制指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大、传递信号的物质存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子sg受体的主要特性
①能与配体特殊结合;
②高度的亲和力;
③饱和性根据受体在细胞中的位置,可将它分为细胞表面受体和胞内受体跨膜信号转换:信号与细胞表面的受体结合后,通过受体将信号转导进入细胞内的过程初级信号胞外信号第二信使卜细胞内传递和放大细胞外的刺激信号,最终引起细胞中生化反应的化学物质,如(环腺昔一磷酸)、Ca2\CAMP叫、等DAG植物激素植物激素一些在植物体内合成,并从产生之处运输到别处,对生长发育起显著作用的微量有机物
一、生长素IAA分布主要集中在生长旺盛的部分(如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等)运输有极性|合成前体|色氨酸|生理作用:两面性低浓度的生长素促进根、茎、芽的生长,高浓度则抑制其生长对敏感性根>芽>茎IAA
(1)促进作用促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长(这是生长素最明显的效应,其原因主要是促进了细胞的伸长)A.促进插条不定根的形成B.促进果实发育C.引起顶端优势D.其它作用诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等E.
(2)抑制作用抑制花朵脱落、侧枝生长、叶片衰老和块根形成等生产应用卜生长素促进插条生根的原因,生长素刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化,诱导了根原基的形成在生产上产多园林植物与花卉就是应用这一点进行插条繁殖,如梅花、月季、石斛兰等
二、赤霉素GA分布主要集中在生长旺盛的部分运输没有极性合成位置植物体一一顶端幼嫩部分,如根茎尖,发育中的种子和果实细胞中一一质体、内质网和细胞质溶胶|合成前体|甲羟戊酸(甲瓦龙酸)|生理作用卜
1.促进作用促进麦芽糖化(诱导淀粉酶形成)啤酒A.a-促进营养生长,促进茎的伸长B.GA与生长素促进伸长的区别对对整株植物的生长有明显的促进作用,而对离体茎切段的伸长有明显的促GA IAA进作用不存在超最适浓度的抑制作用,,生长素促进植物生长具有最适浓度的情况)GA诱导开花C.打破休眠(促进种子和芽的萌发)D.其它:促进雄花形成,单性结实,侧枝生长等E.
2.抑制作用抑制成熟,侧芽休眠,衰老,块茎形成生产应用|生产上,喷施使茎伸长,如以切花为生产目的的花卉(菊花、月季等)时,如茎(花轴)过短,可喷施GA赤霉素,以达到规格要求的长度用2〜3照・g-l的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽,从而可满足一年多次种植马铃薯的需要赤霉素能诱导-淀粉酶的形成这一发现已被用于啤酒生产中a
三、附胞分裂素CTK分布主要集中在生长旺盛的部分,运输无极性合成部位植物体内一一根尖、茎顶端等细胞内一一微粒体中植物体内游离型细胞分裂素的来源的降解和生物合成tRNA|合成前体异戊烯基腺昔一磷酸盐-5|生理作用:
1.促进作用促进细胞分裂A生长素只促进核的分裂(因促进了的合成),而与细胞质的分裂无关而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起DNA作用,所以,细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的期(合成准备期)和期(合成期)的时间,从而加速了细胞的分裂G1DNA SDNA促进芽的分化B当培养基中的比值高时,愈伤组织形成芽;当的比值低时,愈伤组织形成根;如二者的浓度相[CTK]/[IAA][CTK]/[IAA]等,则愈伤组织保持生长而不分化;所以,通过调整二者的比值,可诱导愈伤组织形成完整的植株促进侧芽发育,消除顶端优势C2抑制作用抑制不定根形成和侧根形成,延缓叶片衰老生产应用卜
四、乙烯I乙烯在植物体内易于移动,是被动的扩散过程,一般情况下,乙烯就在合成部位起作用合成部位在植物的所有活细胞中都能合成乙烯,具体定位在细胞的液泡膜的内表面|合成前体|甲硫氨酸直接前体一一ACC|生理作用:)促进细胞扩大抑制伸长生长(矮化)促进横向生长(加粗)1地上部失去负向重力生长(变弯))促进果实成熟(催熟是乙烯最主要和最显著的效应)2)促进器官脱落3)促进开花和雌花分化4)其他诱导插枝不定根的形成,促进根的生长和分化,打破种子和芽的休眠,诱导次生物质的分泌等5生产应用|、果实催熟和改善品质;、促进次生物质排出,如促进橡胶树胶的排泌;、促进开花;
123、化学杀雄4
五、腌落酸ABA分布在将要脱落或进入休眠的器官和组织中含量较高运输无极性|合成前体|甲瓦龙酸|生理作用|)促进休眠(与拮抗)长日照玲赤霉素后生长1GA短日照玲脱落酸玲休眠)促进衰老与脱落(与拮抗)2CTK)引起气孔关闭效应远远强于黑暗与等环境因素的影响成为的生物试法3C02ABA)提高抗逆性一般来说,干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内迅速增加,同时抗逆性增强因4ABA此,被称为应激激素或胁迫激素ABA)抑制生长(与拮抗)能抑制整株植物或离体器官的生长,也能抑制种子的萌发5IAA ABA生产应用卜植物激素间的相互关系增效作用一种激素可加强另一种激素的效应
1.与节间伸长IAA GA与细胞分裂IAA CTK脱落酸促进脱落的效果可因乙烯而得到增强颉顽作用亦称对抗作用,指一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象
2.生长、休眠GA与器官生长ABA IAA衰老、脱落CTK生长调节剂生长促进剂
1.可以促进细胞分裂、分化和伸长生长,也可促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育如口引味丙酸、蔡乙酸、激动素、-苇基腺喋吟、二苯基胭()、长孺抱醇等6DPU•生长抑制剂2抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化,但往往促进侧枝的分化和生长,而破坏顶端优势,增加侧枝数目有些还能使叶片变小,生殖器官发育受到影响外施生长素可以逆转抑制效应,而外施赤霉素则无效常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等.生长延缓剂3抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称为植物生长延缓剂亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长,由于赤霉素在这里起主要作用,所以外施赤霉素往往可以逆转这种效应如、烯效口坐、矮壮素、、久比PP333Pix应用生长调节剂的注意事项)明确生长调节剂的性质)要根据不同对象(植物或器官)和不同的目的选择合适的药剂12)正确掌握药剂的浓度和剂量)先试验,再推广34光形态建成光对植物的影响主要有两个方面1)光是绿色植物光合作用所必需的;2)光调节植物整个生长发育,以便更好地适应外界环境种子经历根芽等的分化形成幼苗,幼苗长成成苗后进行花芽分化,然后开花、结果,这些过程都是受光调节的光形态建成依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变,最终汇集成组织和器官的建成,就称为光形态建成,亦即光控制发育的过程光只作为一个信号去激发受体目前已知在植物体内至少存在3种光受体1)光敏色素感受红光及远红光区域的光;2)隐花色素感受蓝光和近紫外光区域的光;3)UV-B受体感受紫外光区域的光B黄化幼苗中光敏素含量较高一般来说,蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素和在不同光谱作用下可以相互转换是生理激活型,是生理失活型Pr PfrPfr Pr向光素的生理作用调节植物的运动:向光反应、气孔运动、叶绿体运动影响种子萌发的外界条件
一、水分吸水是种子萌发的第一步吸水后,生理作用才能逐渐开始,因为水可以软化种皮一一透氧,增加胚的呼吸,同时胚易于突破种皮水使细胞质由凝胶状转入溶胶状一一代谢加强,酶活性增加,贮藏物分解为可溶性物质,供幼小器官生长之用水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根
二、氧气一般需要氧气浓度在以上才能萌发10%
三、温度种子萌发需要的温度范围与它们的原产地有密切关系
四、光)需光种子在有光条件下良好萌发,在黑暗中则不能萌发或发芽不好(如葛苣、烟草、拟南芥等)1)需暗种子在光下萌发不好,在黑暗中萌发良好(如葱、韭菜、范菜、番茄等)2)中光种子萌发不受光照影响(如水稻、小麦、大豆、棉花等)3种子寿命指种子从采收到失去发芽力的时间干燥寿命长;湿润寿命短;低温寿命长;高温寿命短顽拗性种子一些热带水果的种子不耐脱水干燥,也不耐零下低温贮藏,这类种子称为顽拗性种子如荔枝、龙眼、芒果的种子激素对分裂的影响影响细胞间期的合成;诱导特殊蛋白质合成,是细胞分裂必须的;——促进IAA——DNA CTK——GA期合成,因此缩短期和期所需的时间G1DNA G1S激素与细胞伸长的关系GA、IAA能诱发细胞伸长细胞全能性指植物体的每个细胞携带着一个完整基因组,并具有发育成完整植株的潜在能力木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关低糖浓度一一形成木质部;高糖浓度一一形成韧皮部;中等水平一一木质部和韧皮部都形成,且中间有形成层叶生长特性双子叶一一全叶均匀生长;单子叶一一基部保持生长能力生长大周期植物在不同生育时期的生长速率表现出慢一快一慢的变化规律,呈现〃〃型的生长曲线,分为停滞期、对S数生长期、直线生长期、衰老期光对营养器官生长的影响)幼苗的发育是受光控制的1)光对茎的伸长有抑制作用2)蓝紫光有抑制生长的作用,而紫外光的抑制作用更明显3)光抑制多种植物根的生长4)光照强度对植物叶片面积的影响5植物生长的相关性〃根深叶茂〃〃育秧先育根〃相互促进〃旱长根,水长苗〃相互制约顶芽优先生长,而侧芽生长受抑制的现象顶端优势植物的运动植物器官在空间上产生的运动高等植物的运动可以分为向性运动和感性运动向性运动指外界对植物单向刺激所引起的定向生长运动包括个步骤感受、传导、反应是生长引起的、不可逆的3运动常见的如向光性、向重力性(平衡石假说)、向化性、向水性感性运动指外界对植物不定向刺激所引起的运动常见的如偏上性和偏下性、感夜性、感热性生理钟又称生物钟指植物内生节奏调节的近似小时的周期性变化节律也称为近似昼夜运动24植物的生殖生理对开花最有影响的环境因子是日照长度与温度|春化作用|低温诱导植物开花的作用称春化作用|感受部位|茎间生长点;时间种子萌发或苗期;刺激传导春化素(可能是赤霉素,但无证明);有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同摄氏度低温诱导0-5脱春化作用(解除春化)在植物春化过程结束之前,如遇高温,低温的效果会被减弱或消除的现象春化作用除了需要一定时间的低温外,还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质许多植物在感受低温后,还需经长日照诱导才能开花光周期自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期光周期现象植物对昼夜长度发生反应的现象感受部位叶片长日植物(LDP》在昼夜周期中,日照长度长于一定I24h时数,才能成花的植物短日植物(SDP,在昼夜周期中,日照长度短于一定时数才能成花的植物24h水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等如菊花须满足少于的日照才能开花10h日中性植物丽成花对日照长度不敏感,只要其他条件满足,在任何长度的日照下均能开花9月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等临界日长指在昼夜周期中引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度24h有临界日长就会有相应的临界暗期,暗期有更重要的作用光周期诱导|植物在达到一定的生理年龄时,经过足够天数的适宜光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍然能保持这种刺激的效果而开花引种短日植物北种南引,提前开花,应引晚熟种;南种北引,开花推迟,应引早熟种长日植物北种南引,开花推迟,应引早熟种;南种北引,开花提前,应引晚熟种雌雄个体的代谢差异雄株的呼吸速率高于雌株过氧化氢酶活性高于雌株,、叶绿素、胡萝卜素和碳水化合物的含量低于雌株RNA内源激素大麻玉米一一雄株含量高;雌株含量较高GA IAA性别表现的控制光周期适宜一一雌花,不适宜一一雄花
1.温周期低温,昼夜温差大一一雌花(黄瓜例外)
2.营养因素
3.肥和水分充足一一雌花;少,干旱一一雄花;比低一一提高雌花数目N NC/N植物激素
4.雌花雄花IAA,ETH——GA——,栽培措施5(烟熏、机械损伤)果实成熟时物质的转化.果实变甜.有机酸减少.果实软化.挥发性物质的产1234生.涩味消失.色泽变化果实储藏(56防止呼吸跃变(可能由乙烯引起)跃变型苹果、梨、香蕉、桃、番木瓜、芒果、鳄梨(有复杂贮藏物质淀粉或脂肪)非跃变型凤梨、橙、葡萄、草莓、柠檬种子休眠休眠是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象,是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性休眠的原因|:.种皮(果皮)的限制、种子未完成后熟、胚未成熟、抑制物的存在1234休眠的解除.机械破损一一适用于有坚硬种皮的种子1•清水漂洗一一适用于种子外壳含有萌发抑制物
2.层积处理一一即将种子埋在湿沙中置于温度中,经个月的低温处理就能有效地解除休眠31〜1〜
3.温水处理一一可增加透性,促进萌发
4.化学处理一一浓硫酸、过氧化氢溶液浸泡
5.生长调节剂处理一一效果最为显著6GA.光照处理对需光性种子
7.物理方法用射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子,也有破除休眠的作用8X植物的衰老通常指植物的器官或整个植株生理功能衰退,最终自然死亡的过程脱落发生在离层,多数植物器官在脱落之前已形成离层,只是处于潜伏状态,一旦离层活化,即引起脱落抗性生理逆境对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称,分为生物胁迫和非生物胁迫丽:植物对逆境的抵抗和忍耐能力植物适应逆境的方式主要表现避逆性、耐逆性避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰,在相对适宜的环境中完成其生活史耐逆性指植物处于不利环境时,通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其仍保持正常的生理活动胁迫蛋白在逆境条件下,植物关闭一些正常表达的基因,启动一些与逆境相适应的基因,形成新的蛋白,抵御逆境胁迫,这些蛋白统称为胁迫蛋白交叉适应植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,对不良环境之间的相互适应作用冷害很多热带和亚热带植物不能经受冰点以上的低温,这种冰点以上低温对植物的危害叫做冷害冻圄冰点以下低温对植物的危害冻害主要是冰晶的伤害提高作物抗旱性的途径抗旱锻炼将植物处于一种致死量以下的干旱条件中,让植物经受干旱磨炼,可提高其对干旱的适应能力1蹲苗一一在苗期适当控制水分,抑制生长,以锻炼其适应干旱的能力搁苗一一蔬菜移栽前拔起让其适当萎藏一段时间后再栽饿苗一一甘薯剪下的藤苗很少立即托插,一般要放置阴凉处一段时间化学诱导2生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用3矿质营养合理施肥可使植物抗旱性提高磷、钾肥能促进根系生长,提高保水力氮素过多对作物抗旱不利,凡是枝叶4徒长的作物,蒸腾失水增多,易受旱害一年生植物整株死亡,多年生植物表现在器官水平种子活力判断|红墨水法1法2TTC荧光法3诱导开花光周期途径自主/春化途径12糖类途径赤霉素途径34初始质壁分离时,中甲,细胞相对体积为Wp=o,w=s1种子萌发是指胚根从种皮中顶出二分之一种子长丁细胞吸水和失水的过程中,细胞的体积发生变化,其水势、溶质势、压力势会随之改变细胞吸水,体积增大,中增高,细胞含水量增加,甲增高,增高p sWw细胞吸水达紧张状态,细胞体积最大时,^w=0,Vp=-Ws细胞失水,体积缩小,中降低,细胞含水量减小,甲降低,中降低p SW植物细胞吸水方式:.渗透吸水,吸胀吸水.降压吸水123吸胀吸水风干种子凝胶状态的原生质,的衬质势常低于;甚至所以吸胀吸水就很容易发生1OMPa,-100MPa,未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶、纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分2因压力势的降低而引发的细胞吸水蒸腾旺盛时,导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩,压力势下降,引起水势下降而吸水1失水过多时,还使细胞壁内陷而产生负压,这时力细胞水势更低,吸水力更强2p0,水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降3引起的大气的水势通常低于-lOOMPa通常土壤的水势〉植物根的水势茎木质部水势〉叶片的水势〉大气的水势,使根系吸收的水分可以源源不断地降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节向地上部分输送(积累在液泡中)、甜菜碱(存在于细胞质中)、脯氨酸(最有效,存在于根系吸水和水分向上运输胞质溶液)、可溶性糖等根系吸水的部位根尖,根毛区最福|
①根毛多,增大了吸收面积;
②细胞壁外层由果胶质覆盖,粘性较强,有利于和土壤胶体粘着和吸水;
③输导组织发达,水分转移的速度快植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层,再经中柱薄壁细胞进入导管根系吸水途径质外体途径(如导管)细胞间隙、细胞壁等无细胞质部分细胞途径1跨膜途径一个细胞到另一个,两次通过质膜,还过液泡膜2共质体途径通过胞间连丝,凯氏带处为此途径根系吸水的动力水分上升的动力是根压和蒸腾拉力是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力H伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象邈从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象伤流是由根压引起的从伤口流出的汁液叫伤流液邈叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象产生根压的原因.植物根系主动吸收土壤溶液中的离子
1.离子转运到根的内皮层内使中柱细胞和导管的溶质增加2,内皮层的水势低于土壤溶液的水势时,土壤中的水分顺水势梯度从外部经内皮层渗透进入中柱细胞和导管蒸腾拉力|产3生的吸水是由枝叶形成的力量传导到根而引起的被动吸水吸水的主要动力影响根系吸水的土壤条件土壤中可用水分束缚水(不能利用)、毛管水(主要来源)、重力水(影响土壤通气性,旱田应排除,水田可作为生1态需水)土壤温度2土温低使根系吸水下降,原因⑴水粘度增加,扩散速率降低;⑵根系呼吸速率下降,主动吸水减弱;⑶根系生长缓A慢,有碍吸水面积的扩大土温过高对根系吸水不利,原因⑴提高根的木质化程度,加速根的老化⑵根细胞中各种酶蛋白变性失活B土壤通气状况浓度过高或不足,则根的呼吸减弱,不但会影响根压的产生和根系吸水,而且还会因无氧呼吸3CO22累积较多的酒精而使根系中毒受伤中耕耘田,排水晒田可增加根系周围的减少以及消除等的毒害,以增强根CO H2s2系的吸水和吸肥能力土壤溶液浓度通常土壤溶液浓度较低,水势较高,根系易于吸水4蒸腾作用植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程蒸腾作用的生理看叉.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力水被利用,散失11%99%.促进木质部汁液中物质的运输2•降低植物体的温度(夏季,绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低℃)33-
5.有利于的吸收、同化4C02蒸腾作用的方式皮孔蒸腾、角质层蒸腾、气孔蒸腾(植物蒸腾作用的最主要方式)引起气孔运动的主要原因是保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩气孔运动的机制
一、无机离子泵学说,又称泵假说、钾离子承魏K+照光时,从周围细胞进入保卫细胞,保卫细胞中浓度增加,溶质势降低,吸水,气孔张开;暗中则相反,由保K+K+K+卫细胞进入表皮细胞,保卫细胞水势升高,失水,气孔关闭影响气孔运动的因素光下,保卫细胞质膜上存在被光激活,水解产生的能量将从保卫细胞分泌H+—ATPase,ATP,H+到周围细胞中,使保卫细胞的值升高,周围细胞的值降低,保卫细胞质膜超极化,质膜内侧电势变得更负,通过pH pHK+保卫细胞通道进入保卫细胞,在进入液泡,浓度增加,水势降低,水分进入,气孔张开暗处,缺乏K+K+H+—ATPase ATP停止,保卫细胞质膜去极化,促使经外向通道向周围细胞转移,导致保卫细胞水势升高,水分外移,气孔关闭K+K+
二、苹果酸代谢李庚光照下,保卫细胞内的部分-结合成草酰乙酸,并进一步被还原为苹果酸CO23NADPH段化酶草酰乙酸+磷酸PEP+HC03-PEP草酰乙酸+()“果酸原根苹果酸+()NADPH NADHNAPD+NAD+苹果酸的存在可降低水势,促使保卫细胞吸水,气孔张开同时,苹果酸被解离为和苹果酸根;苹果酸根进入液2H+泡和共同与在电学上保持平衡当叶片由光下转入暗处时,该过程逆转Cr K+影响气孔运动的因素.光通常气孔在光下张开,暗中关闭光促进气孔开启1红光•间接效应叶绿体■光合作用■提供能量,产生苹果酸;蓝光-直接效应隐花色素-活化质膜酶,泵出驱动进入保卫细胞内水势降低,气孔张开.二氧H+-ATP H+,K+2化碳低浓度促进张开,高浓度下关闭低浓度可活化竣化酶;高浓度使质膜透性增加,泄漏C02PEP C02K+.温度随温度的上升气孔开度增大,左右开度最大330C.植物激素细胞分裂素和生长素促进气孔张开,脱落酸促进气孔关闭,失水多时,保卫细胞中脱落酸增加,促进膜上外4向通道开放,使排出,导致气孔关闭K+K+外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气孔的蒸腾影响蒸腾作用的外、内条件:外界条件内外蒸汽压差、光、空气相对湿度、温度、风内部因素气孔气孔频度(每叶片的气孔数)、气孔大小、气孔下腔、叶片内部面积cm减慢蒸腾速率的途径减少蒸腾面积移栽植物时,去掉一些枝叶,减少蒸腾面积,降低蒸腾失水量,有利其成活
1..降低蒸腾速率避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率
2.使用抗蒸腾剂能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质3蒸腾作用的指标蒸腾速率又称蒸腾强度单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量1蒸腾速率=蒸腾失水量/单位叶面积时间X多数植物白天15〜250g・m-2h-i,夜晚1〜20g.蒸腾效率植物每蒸腾水时所形成的干物质的数21kg g蒸腾效率二形成干物质蒸腾失水g/kg(一般植物l~8g-kg-).蒸腾系数又称需水量(蒸腾效率的倒数)植物每制造干物质所消耗水分的数31g g蒸腾系数=蒸腾失水形成干物质g/g多数植物在之间越小,利用水分效率越高125〜1000草本植物〉木本植物,小麦约为松树约为C3植物〉C4植物,水稻约为玉米约为540,40;680,370水分子的内聚力大于张力,从而能保证水分在植物体内的向上运输活细胞中原生质对水流阻力很大作物的需水规律不同作物对水分的需要量不同生物产量蒸腾系数=理论最低需水量1X同一作物不同生育期对水分的需要量不同2早稻苗期由于蒸腾面积较小,水分消耗量不大;分藁期蒸腾面积扩大,气温逐渐升高,水分消耗量增大;孕穗开花期蒸腾量达最大值,耗水量也最多;成熟期叶片逐渐衰老、脱落,水分消耗量又逐渐减少水分临界期植物在生命周期中,对水分缺乏最敏感、最易受害的时期大多处于花粉母细胞四分体形成期,这个时期一旦缺水,就使性器官发育不正常如小麦一生中有两个水分临界期孕穗期,缺水,小穗发育不良,特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展开始灌浆到乳熟末期,缺水,影响旗叶的光合速率和寿命,减少有机物的制造和运输,影响灌浆,空瘪粒增多,产量下降应确保农作物水分临界期的水分供应土壤指标1合理灌溉指标根系活动层的土壤含水量为田间持水量的为宜,如低于此值,应灌溉田间持水量0〜90cm60%〜80%-指排除重力水以后的土壤含水量土壤含水量对灌溉有一定的参考价值,最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据形态指标2萎藏细胞膨压下降,幼嫩茎叶尤易发生萎藏生长速率下降缺水影响正常代谢,生长缓慢茎叶颜色变化由于生长缓慢,叶绿素浓度相对增大,叶色变深,呈暗绿色;茎叶有时变红,这是因为干旱时糖类分解大于合成,细胞中积累较多的可溶性糖,形成较多的花色素的缘故生理指标3叶水势缺水时叶片水势下降,不同的叶片、不同的时间测定的水势值有差异,一般取样以上午点为宜渗透势9〜10缺水时叶片细胞溶质势下降细胞汁液浓度干旱情况下细胞含水量下降,汁液浓度升高,当汁液浓度超过一定值后,会阻碍植株生长气孔开度随着水分的减少,气孔开度逐渐缩小,当土壤的可利用水耗尽时,气孔完全关闭节水灌溉方法漫灌应用最广泛的灌溉方法,操作简单方便、运行费用低
1..喷灌可解除大气干旱和土壤干旱,保持土壤团粒结构,防止土壤盐碱化节水230%—40%.滴灌是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络,将水分输送到作物根系周围让作物根系经常处于保持在良好的水3分、空气、营养状态下节水70%—80%调亏灌溉一种新型节水技术,在作物营养生长旺期适度亏水,在作物需水临界期充分供水,促控结合提高水的利用效4率,增加作物产量植物必需的矿质元素灰分元素构成灰分中各种氧化物和盐类的元素,它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素氮不是灰分元素必需矿质元素.微量元素种铁、铜、硼、锌、镒、铝、氯约占植物体干重的2710-5%〜io-3%植物的氮源主要是无机氮化物中的镂盐和硝酸盐g生理功能A.构成蛋白质的主要成分16〜18%;B.细胞质、细胞核和酶的组成成分;C.其它核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等氮在植物生命活动中占有首要的地位,故又称为生命元素缺氮症状生长受抑植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落;黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,老叶A.B.先发黄氮过多植株徒长叶大浓绿,柔软披散,茎柄长,茎高节间疏;机械组织不发达植株体内含糖量相对不足,机械组织A.B.不发达,易倒伏和被病虫害侵害贪青迟熟,生育期延迟C.国生理功能细胞中许多重要化合物的组成成分核酸、核蛋白和磷脂的主要成分物质代谢和能量转化中起重要作用、A.B.AMP、、、等能量物质的成分,也是多种辅酶和辅基如、等的组成成分ADPATPUTP GTPNAD+NADP+缺磷症状生长受抑植株瘦小,成熟延迟;叶片暗绿色或紫红色糖运输受阻,有利于花青素的形成A.B.郦生理功能酶的活化剂;促进蛋白质的合成;促进糖类的合成与运输;调节水分代谢A.B.C.D.缺钾症状茎杆柔弱叶色变黄而逐渐坏死叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶)先失绿焦枯,有坏死斑点,形成杯状弯曲A.B.或皱缩病症首先出现在下部老叶觑生理功能细胞壁等的组分;提高膜稳定性;提高植物抗病性;一些酶的活化剂;具有信使功能复A.B.C.D.E.Ca2+-CaM合体,行使第二信使功能,钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中缺钙症状幼叶淡绿色继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死生长点坏死钙是难移动,不易被重复利用的元素,故A.B.缺素症状首先表现在幼茎幼叶上,如大白菜缺钙时心叶呈褐色干心病〃,蕃茄脐腐病〃缺素症|由于营养缺乏或多种营养成份得比例失调而诱使植物表现各种病态缺乏矿质元素的诊断化学分析诊断法一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较1病症诊断法(缺素症状)2参与循环的元素Ca、B、Cu、Mn、Fe、S缺乏时幼嫩的器官或组织先出现病症不参与循环的元素N、P、Mg、K、Zn等缺乏时较老的器官或组织先出现病症植物细胞吸收溶质的方式
一、扩散简单扩散1协助扩散(易化扩散)通道蛋白或载体蛋白2
二、离子通道离子通道由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道,横跨膜的两侧,离子通道可由化学方式及电化学方式激活,控制离子顺着浓度梯度和膜电位差(即电化学势梯度),被动地和单方向地跨质膜运输不需要ATP已知的离子通道有K^CI;Ca^NO3-
三、载体运输一被动吸收或主动吸收质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合,形成载体-物质复合物,通过载体蛋白构象的变化透过质膜,把物质释放到质膜的另一侧载体蛋白有单向运输载体、同向运输器、反向运输器
①单向运输载体——协助阳离子如K+、NH4+顺着电势进入细胞,这是一种被动的单向传递体
②同向运输器一将溶质与同向转运过膜;H+
③反向运输器一将溶质与异向转运过膜;H+主动吸收的特点()有选择性()逆浓度梯度()消耗代谢能
四、泵运输122酶一一催化水解生成与的酶,驱动离子的转运ATP ATPADPPi.质子泵1驱动质膜上的将细胞内侧的向细胞外泵出ATP H+-ATP H+酶称为一种致电泵ATP质膜是植物生命活动过程中的主宰酶,它对植物许多生命活动起着重要的调控作用H+-ATPase的作用使细胞质的值升高;使细胞壁的值降低;使细胞质相对于细胞壁表现电负性共转运H+-ATPase pH pH H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运
2.钙泵逆电化势梯度将从细胞质转运到胞壁或液泡中Ca2+-ATPase Ca质膜上的催化膜内侧的水解放能,驱动胞内泵出细胞Ca2+-ATPE ATPCa+
五、胞饮作用细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程植物体对矿质元素的吸收根系是植物吸收矿质的主要器官,吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分根毛区是吸收矿质离子最快的区域根系对溶液中矿质元素的过程离子被吸附在根部细胞表面同荷等价L.离子进入根的内部吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径
2.离子进入导管3根系吸收矿质与吸收水分的相互关系)相互关联盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体而矿质的吸收,降低了细胞的渗透势,1促进了植物的吸水)相互独立
①两者的吸收不成比例;
②吸收机理不同一一水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收2则是主动吸收为主
③分配方向不同水分主要分配到叶片,而矿质主要分配到当时的生长中心根系对离子吸收具有选择性|
1.生理碱性盐植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类例如NaN
032.生理酸性盐植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类如(NHQ2SO43生理中性盐植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质的盐类如.pH NH4NO3|单盐毒害|任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡的现象|离子颉顽|若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除这种离子间能够互相消除毒害的现象,也称离子对抗噩田地里施肥过多使土壤中的离子浓度比较大,超过了作物细胞液的浓度,从而使作物细胞失水发生质壁分离,宏观上表现为植物的萎菁平衡溶液植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液影响根系吸收矿质元素的因素1温度在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快,当超过一定温度时,吸收速度反而下降这是因为土温变化影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收;影响酶的活性,影响各种代谢;影响原生质胶体状况低温下原生质胶体粘性增加,透性降低,吸收减少;4通气状况土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用,通气良好时根系吸收矿质元素速度快3土壤溶液浓度当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加4土壤pH值一般阳离子的吸收速率随壤值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随值增高而下降pHpH合理施肥
一、作物需肥特点不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同作物不同,需肥形态不同同一作物在不同生育期需肥不同养分临界期在植物生命周期中,对养分缺乏最敏感、最易受害的时期营养最大效率期植物生命周期中,对施肥的营养效果最好的时期
二、施肥指标
1.形态指标
(1)长相氮肥多,生长快,叶片大,叶色浓,株形松散;氮不足,生长慢,叶短而直,叶色变淡,株形紧凑⑵叶色叶色是反映作物体内的营养状况(尤其是氮素水平)和代谢类型(叶色深,氮代谢为主;叶色浅,碳代谢为主)的指标
2.生理指标⑴体内养分状况〃叶分析〃-测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量,判断营养的丰缺情况>通过分析可在丰缺之间找到一临界值,即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度组织中养分浓度低于临界浓度,就预示着应及时补充肥料
(2)叶绿素含量⑶酰胺和淀粉含量>水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺,若测到天冬酰胺,则可不施穗肥;若测不到,则表示缺氮,必须立即追施穗肥>水稻叶鞘中淀粉含量将叶鞘劈开,浸入碘液,如染成的蓝黑色颜色深面积大,则表明缺需要追施肥N,N⑷酶活性根据某种酶活性的变化,来判断某一元素的丰缺情况>缺铜,抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降;>缺铝,硝酸还原酶活性下降;>缺锌,碳酸酎酶和核糖核酸酶活性降低;>缺铁,过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降;>缺镒,异柠檬酸脱氢酶活性下降>生理指标可靠、准确,是诊断作物营养状况最有前途的方法但还有待于进一步完善
三、发挥肥效的措施
(一)肥水配合,充分发挥肥效施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益
(二)深耕改土,改良土壤环境适当深耕,增施有机肥料,可以促进土壤团粒结构的形成
(三)改善光照条件,提高光合效率施肥增产的主要原因是肥料能改善光合性能
(四)改革施肥方式,促进作物吸收深层施肥将肥料施于作物根系附近深的土层,由于深施,挥发少,镂态氮的5〜10cm硝化作用也慢,流失也少,供肥稳而久根外施肥也是一种经济用肥的方法光合作用光合作用绿色植物吸收阳光的能量,同化二氧化碳和水,制造有机物质并释放氧气的过程总反应式光能()CO2+H2O-------------CH2O+02绿色细胞种子的生长是异养过程,子叶变绿开始自养光合作用的意义(-)是无机物转变成有机物的主要途径每年地球光合作用合成有机物5X10t
(二)是太阳能转变成稳定的化学能的主要途径将日光能转化为化学能5X10HJ
(三)维持大气中氧气和(七氧气32*10
(四)作物产量构成的主要因素作物产量二光合速率光合面积义光合时间经济系数X X叶绿体被膜、间质、类囊体(光合膜)光合色素叶绿素种类有等,高等植物只有
1.a beda b理化性质
2.()叶绿素呈蓝绿色,叶绿素呈黄绿色1a b()不溶于水,溶于有机溶剂2()皂化反应3()口卜嘛环中的镁可被或所置换4H+Cu2+()容易被光分解5|在光合中的作用吸收和传递光能;少量叶绿素能捕获和聚集光能,并将光能转换为电动势
3.|a类胡萝卜素种类含胡萝卜素和叶黄素
1.理化性质
2.溶解性一一不溶于水,易溶于有机溶剂颜色一一胡萝卜素呈橙黄色,叶黄素呈黄色胜光合中的作郦可吸收和传递光能;还可保护叶绿素分子,使其在强光下不致被光氧化而破坏
3.光合色素的光学特性辐射能量L.吸收光谱叶绿素吸收光谱的两个最强区红光区蓝紫光区・类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光2640-660nm430450nm部分.荧光现象和磷光现象3影响叶绿素形成的条件
①光原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照;但强光下叶绿素会被氧化.
②温最低温℃、最适温℃、最高温,高温下叶绿素分解大于合成23040°C
③营养物(、、、、、等)N MgFe MnCu Zn
④氧缺氧引起原吓咻或原口卜咻甲酯积累,影响叶绿素合成Mg-IX Mg.
⑤水影响叶绿素的合成,缺水使叶绿素分解加剧植物的叶色叶绿素:类胡萝卜素;叶绿素叶绿素;叶黄素:胡萝卜素二;阴生植物叶绿素叶绿素=3:1a:b=32:1a:b3:l光合作用的机理光反应(叶绿体基粒片层上,无耐|1|()原初反应太阳能——电能1()电子传递和光合磷酸化电能一一活跃的化学能22|碳反应(叶绿体基质中,酶推动碳同化活跃的化学能()稳定的化学能(糖类)ATP NADPH——
一、原初反应指光合作用中从叶绿素分子受光激发,到引起第一个光化学反应为止的过程,包括光能的吸收、传递和转换的过程,是光合色素吸收光能后所引起的光物理和光化学过程(-)光能的吸收和色素分子激发态的形成光合单位是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位光合单位=聚光色素系统+反应中心
(二)激发能的传递和作用中心对激发能的捕获
(三)光化学反应作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化还原反应,也就是电荷分离,将光能转换为电能的过程是光合作用的核心环节光合作用的最终电子供体是水,最终电子受体为NADP+
二、电子传递和光合放氧
(一)两个光系统量子产额(量子效率)指每吸收一个光量子所合成的光合产物的量或释放的氧气的量量子需要量指释放一分子氧或还原一分子二氧化碳所需要的光量子数一般为个光量子8红降现象|在大于的红光照射下,虽然光量子仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降的现象680nm双光增益效应|(爱默生效应)在远红光()与红光()两种波长的光的协同作用而增加光合效益的现710mm650mm象红降和双光增益效应证明光合作用存在两个光系统;并且可以独立或者接力完成光反应过程光系统I(PSI)|在类囊体膜的外侧的作用中心色素分子是是长波光反应,其主要特征是的还原PSI P700,NADP光系统II(PSII)|在类囊体膜内侧的作用中心色素分子是是短波光反应,其主要特征是出的光解PSII P680和放氧
(二)光合电子传递链连接两个光系统以及和之间的传递电子的物质叫光合电子传递链,简称光合链光合链在类囊体上H2NADP的排列和电子与质子的传递排环式电子传递链(方案)|两个光系统共同受光激发,串联起来推动电子传递,从水中夺电子,最终将电子1Z传递给产氧气和是开放式通路NADP+,NADPH+H+,环式电子传递留光系统受光激发,光系统未受光激发时,产生的电子传给通过复合体和
2.|I IIPSI Fd,Cytb6f PC返回形成围绕的环式电子传递PSI,PSI.假环式电子传递链与相似,只是水裂解的电子不传给而是传给分子形成超氧阴离子自由基,后31NADP+,2,经一系列反应形成水,电子似乎从水到水传递,故名
三、光合磷酸化叶绿体在光下把无机磷和转化成ADP ATPo(-)光合磷酸化的类型非循环式光合磷酸化光-)L2ADP+2Pi+2NADP++2H22ATP+2NADPH+C
2.循环式光合磷酸化光f2ADP+PiATP
(二)光合磷酸化的机理米切尔提出的死学渗透学说在类囊体的电子传递中,可传递电子和质子,而其他传递体如和只传递电子而不传递质子PQ PCFd,光照引起水裂解,水释放的质子留在膜内侧,水释放的电子进入电子传递链中的在接受水裂解传来的电子的同PQ,PQ时,又接受膜外传来的质子将质子排入膜内侧,将电子传给膜内侧质子浓度高而外侧低,内侧电位高,产生PQ PC质子浓度差和电位差,二者合称质子动力,即为光合磷酸化的动力当质子沿浓度梯度返回膜外侧时,在合酶催化ATP下,和脱水形成和只能暂时存在不能积累,是光反应中ADPPiATP ATPNADPH最早的相对稳定的产物它们用于碳反应中二氧化碳的同化,所以合称同化力
四、二氧化碳同化
(一)信途径(只有此途径才能形成淀粉等产物)I光合作用最先生成的有机物是含有三个碳的称为途径又称卡尔文循环、卡尔文-本生循环或光合环它是
3.PGA,C3所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途径竣化阶段(的固定)
1.CO2(.二磷酸核酮糖)(磷酸甘油酸)CO2+H2O+RUBP1,5Rubisco2PGA3-还原阶段(的还原)
2.C02激酶(-二磷酸甘油酸)PGA+ATP PGADPGA1,3DPGA+NADPH+H+PGA脱氢PGAId(1,3-二磷酸甘油醛)+NADP++Pi更新阶段(的再生)
3.RuBPPGA-RuBP要生成一个己糖分子,需要个分子,消耗个个6C0218ATP,12NADPH3C02+3H20+3RUBP+9ATP+6NADPH--------------G3P+6NADP++9ADP+3RuBP+9PiC3途径的调节
①自身催化中间产物的浓度增加会调节卡尔文循环的速率
②光调节:指光调节酶的活性如
②、酶、酶、激酶Ru CaseNADP-DPGA-DHase1,6-P-F1,7-P-S Ru5P
③光合产物运转的调节磷酸转运体一一在细胞质中合成蔗糖后释放出进入叶绿体促进磷酸丙糖运出叶绿体,光Pi,Pi合速率加快
(二)匕途径
1.C02的固定在叶肉细胞中,竣激酶四碳酸(草酰乙酸再变成苹果酸或天冬氨酸等)PEP+H2O+CO2PEP
2.C
4.二较酸的转化和转移进入维管束鞘细胞,脱痰成丙酮酸或丙氨酸,释放通过卡尔文循环被还原为糖类82,
3.PEP的再生化合物回到叶肉细胞C3C4途径的调节
①光调节酶丙酮酸磷酸双激酶和苹果酸脱氢酶NADP-
②反馈调节竣化酶PEP
③金属离子的调节或加Mg2\MM+Mg2+Mn2+C4植物比C3植物光合速率高的原因在于
①光合生理差异对的亲和能力高于植物的PEPCase C02C3RuBPCase
②叶片解剖结构差异鞘细胞大;鞘细胞与叶肉细胞排列紧密;鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝;鞘细胞中C4C4C4C4有叶绿体(无基粒或基粒发育不良)其光合作用在空间上分隔,有积累C02的作用
(三)|CAM(景天科酸代谢)途径CAM途径的C0固定和还原在时间上分开2夜晚固定形成苹果酸,白天液泡中苹果酸送到胞质溶胶,放出卡尔文循环,形成淀粉PEP C0282,
五、光合产物的形成磷酸丙糖在叶绿体内形成淀粉,运到细胞质内形成蔗糖在晚上光合磷酸化停止,叶绿体内的浓度升高,抑制淀粉的合成,蔗糖合成增加;在白天低,促进淀粉合成Pi Pi在较好的光照下,的合成增加,促进蔗糖的增加F-L
6.P,G-l,6-P光呼吸植物绿色细胞依赖光照,吸收和放出C02的过程光呼吸的途径(循环)C2乙醇酸的形成加氧酶催化分解成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸L RuBPRuBP.乙醇酸途径(场所叶绿体、过氧化物酶体、线粒体)2光呼吸的生理场藏防止高光强对光合作用的破坏,消耗多余能量,保护光合器官L。
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