《动物神经系统功能》课件

动物神经系统功能欢迎来到《动物神经系统功能》课程本课程将深入探讨神经系统如何调控动物体的各种生命活动，从微观的神经元结构到宏观的行为调控机制神经系统作为动物体最复杂、最精密的系统之一，其功能涉及信息处理、行为控制和生理调节等多个方面通过本课程的学习，你将了解动物如何感知环境、处理信息并作出相应反应本课程的学习对于理解动物行为、神经疾病机制以及相关领域的研究都具有重要意义让我们一同揭开神经系统的奥秘，探索生命活动背后的神经调控机制神经系统生命活动的调控中心信息处理中心快速反应机制神经系统是动物体感知外界环境并作出反应的核心系统，它通过电信号和化学信号的传递，神经系统能够实现毫秒级的接收、处理和整合各类信息，协调机体各器官系统的活动快速反应，这对动物生存至关重要高度整合网络生命维持保障神经系统由数十亿个神经元构成复杂网络，通过突触连接形神经系统调控呼吸、心跳等基本生命活动，维持体内环境稳成信息高速公路，实现感觉、运动和认知等功能定，是生命活动的守护者动物神经系统的基本任务信号接收感受器接收外界和体内环境的各种刺激，将它们转换为神经电信号信息处理中枢神经系统对接收到的信号进行过滤、整合和分析，形成决策信号传递通过传出神经将处理后的信号传递给效应器，如肌肉和腺体，产生相应反应系统协调协调各个器官系统的活动，维持机体内环境稳定，调节生长发育和行为主要内容及学习目标第一部分神经系统基本结构了解神经元类型、形态特征及神经系统的组织层次，掌握神经信号传导的基本机制第二部分神经信号传递理解动作电位的产生、传导原理和突触传递机制，掌握神经递质的分类与作用第三部分主要神经系统功能学习脑的主要分区功能、感觉和运动通路原理、反射弧结构及自主神经系统作用第四部分神经系统进化与应用了解不同动物神经系统的进化特点、典型行为机制、神经疾病及研究前沿神经细胞的类型神经元神经胶质细胞神经系统的功能单位，负责信号的产生和传递每个神经元都具为神经元提供支持和保护的辅助细胞，数量远超神经元它们参有接收、整合和传递信息的能力典型的神经元包括细胞体、树与神经信号传递的调节，维持神经元微环境的稳定，并在神经系突和轴突三部分统损伤修复中发挥重要作用人脑中约有860亿个神经元，每个神经元可以与成千上万个其他主要类型包括星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞和施旺神经元形成连接，构成复杂的神经网络细胞等，各自具有特定功能神经元的结构树突接收来自其他神经元的信号细胞体含有细胞核和主要细胞器轴突传导神经冲动至末梢神经元是神经系统的基本功能单位，其独特结构与信息传递功能密切相关树突是高度分支的突起，负责接收来自其他神经元的信号，其表面覆盖着大量树突棘，增加接受信号的面积细胞体含有细胞核和各种细胞器，是神经元的代谢中心，负责合成神经元功能所需的各种物质轴突通常较长，有的可达一米以上，负责将神经冲动从细胞体传导至轴突末梢，在末端形成突触与其他神经元或效应器连接神经元的形态分类多极神经元具有多个树突和一个轴突，是中枢神经系统中最常见的类型大脑皮层的锥体细胞和脑干的运动神经元都属于此类其多个树突可以接收来自不同神经元的信号，实现复杂的信息整合双极神经元具有两个突起，一端为树突，另一端为轴突这种神经元在感觉系统中较为常见，如视网膜中的感光细胞和内耳的听觉感受器它们通常直接参与感觉信息的初级处理假单极神经元发育过程中原有的两个突起融合成一个，后分成中央和外周两支常见于脊髓后根神经节，负责传递来自皮肤、肌肉等组织的感觉信息至中枢神经系统神经胶质细胞功能胶质细胞类型主要分布核心功能星形胶质细胞中枢神经系统提供营养支持，维持离子平衡，参与突触传递调节，形成血脑屏障少突胶质细胞中枢神经系统形成髓鞘，加速神经冲动传导，营养支持小胶质细胞中枢神经系统免疫防御，吞噬坏死组织，神经发育过程中的突触修剪施旺细胞外周神经系统形成髓鞘，促进神经纤维再生，分泌神经营养因子神经纤维束与神经节神经纤维束神经节神经纤维束是由多个神经元的轴突及其周围结构组成的束状结神经节是神经细胞体的集合体，主要分布在外周神经系统中脊构在外周神经系统中，多条神经纤维被结缔组织包裹，形成肉神经节位于脊神经后根，含有感觉神经元的细胞体；自主神经节眼可见的神经这些纤维束负责将信号从一个区域传递到另一个则分布在内脏器官周围，包含自主神经元的细胞体区域与中枢神经系统不同，神经节不进行复杂的信息处理，主要作为根据是否有髓鞘，神经纤维可分为有髓纤维和无髓纤维有髓纤传导通路的中继站某些自主神经节也可以进行简单的反射活维传导速度更快，适合需要快速反应的情况动，如肠神经丛控制肠道蠕动神经系统结构层级感觉神经系统中枢神经系统接收外界和体内环境信息，将其转换为处理和整合神经信息，制定反应策略，神经信号并传入中枢系统储存经验运动神经系统自主神经系统传递中枢指令至骨骼肌，控制身体运动调节内脏器官活动，维持体内环境稳定和姿势神经系统的各个层级相互协作，构成完整的感知-处理-反应回路例如，当手触碰到热物体时，感觉神经系统首先感知温度变化，将信号传至中枢神经系统；中枢神经系统分析信息后，通过运动神经系统指令手部肌肉收缩，同时通过自主神经系统调节血管舒缩以应对热刺激脑与脊髓中枢神经系统脑位于颅腔内，是信息处理和整合的主要中心由大脑、小脑和脑干组成大脑负责高级思维活动；小脑协调运动和平衡；脑干连接脑与脊髓，控制基本生命功能脊髓位于脊柱管内，是连接大脑与外周的重要通路负责传递感觉信息至大脑和运动指令至肌肉，同时也是多种反射活动的中枢，如膝跳反射和缩手反射神经保护结构脑和脊髓被三层脑膜包裹，浸泡在脑脊液中，提供物理屏障和缓冲保护血脑屏障对通过血液进入神经组织的物质进行严格筛选，保护中枢神经免受有害物质侵害外周神经系统介绍PNS脑神经脊神经共12对，直接从脑干发出，主要分布于头共31对，从脊髓发出，分布于躯干和四颈部区域不同脑神经功能各异，例如肢每对脊神经由前根（运动）和后根（感觉）合并而成，具有混合功能•嗅神经（第I对）嗅觉感受•视神经（第II对）视觉传导•颈神经（8对）颈部和上肢支配•面神经（第VII对）面部表情控制•胸神经（12对）胸壁和部分腹壁•迷走神经（第X对）内脏功能调节•腰神经（5对）下腹部和下肢前侧•骶神经（5对）骨盆和下肢后侧•尾神经（1对）尾骶部区域自主神经系统控制内脏功能和无意识活动，分为交感和副交感两部分，通常具有拮抗作用•交感神经应激状态下激活，促进能量利用•副交感神经休息状态下激活，促进能量储存神经元的连接与神经网络突触连接神经元间信息传递的专一性连接点神经环路具有特定功能的神经元局部连接神经网络大规模、多层次的神经元集成系统神经元之间通过突触形成功能性连接，一个神经元可以与成千上万个其他神经元建立突触联系突触可以是兴奋性或抑制性的，神经元通过整合这些输入信号决定是否产生输出与数字计算机的全或无逻辑不同，神经网络使用模糊逻辑，允许更复杂的信息处理局部神经环路负责特定功能，如视觉边缘检测或运动控制环路这些环路进一步整合形成大型网络，赋予大脑复杂的功能，如学习、记忆和意识神经网络的复杂连接模式是动物行为多样性的基础，也是神经科学研究的核心内容神经信号的起源静息电位神经元不活动时的膜电位，约-70mV刺激达到阈值膜电位达到约-55mV的阈值点动作电位产生膜电位迅速去极化和复极化的波动神经信号的产生基于细胞膜两侧离子分布不均形成的电位差在静息状态下，细胞内钾离子浓度高，钠离子浓度低；细胞外则相反这种不均匀分布由细胞膜的选择性通透性和钠钾泵主动运输共同维持，形成约-70毫伏的静息电位当神经元受到足够强的刺激时，膜电位逐渐升高至阈值（约-55毫伏），触发电压门控钠通道快速开放，钠离子内流导致膜电位急剧上升至+30毫伏左右随后钠通道失活，钾通道开放，钾离子外流使膜电位回落，形成完整的动作电位这种全或无的电信号是神经信息编码的基础神经递质简介兴奋性神经递质抑制性神经递质调节性神经递质这类递质能够使突触后神经元膜电位去这类递质能够使突触后神经元膜电位超这类物质能够调节突触的长期功能，影极化，增加产生动作电位的可能性极化，降低产生动作电位的可能性响神经元的敏感性和反应模式•谷氨酸中枢神经系统主要兴奋性递•γ-氨基丁酸GABA脑内主要抑制性•多巴胺参与奖励行为、运动控制和质，参与学习记忆递质，安定情绪情绪•乙酰胆碱神经肌肉接头处的传递物•甘氨酸脊髓中的抑制性递质，调节•内啡肽天然镇痛物质，产生愉悦感质，控制骨骼肌收缩运动反射•组胺调节警觉性和炎症反应•5-羟色胺调节睡眠、情绪和食欲•内源性大麻素调节食欲和痛觉神经系统分区总览外周神经系统感觉系统连接中枢神经系统与身体其他部位中枢神经系统接收和传导感觉信息•脑神经直接从大脑发出的12对包括脑和脊髓，是神经信息处理和整神经•外部感觉视觉、听觉、嗅觉等合的中心自主神经系统•脊神经从脊髓发出的31对神经•内部感觉本体感觉、内脏感觉•大脑思维、感知和自主运动控制非随意活动的内脏功能•小脑平衡和协调运动•交感神经应激反应战或逃•脑干基本生命功能维持•副交感神经放松状态休息与消•脊髓反射活动和传导通路化4神经元电信号的产生-70mV静息膜电位神经元未被激活时的电位差100+离子通道种类控制离子流动的膜蛋白3:2钠钾泵比例每周期泵出3Na+、泵入2K+10⁴每细胞钠钾泵数量维持离子浓度梯度神经元膜电位的形成依赖于细胞膜的选择性通透性和离子浓度梯度在静息状态下，细胞膜对钾离子具有较高通透性，而对钠离子通透性较低同时，细胞内钾离子浓度高，钠离子浓度低；细胞外则钠高钾低，这种浓度梯度由钠钾泵主动运输维持离子通道是控制离子跨膜流动的关键蛋白质结构，根据开放方式可分为静息通道、电压门控通道、配体门控通道等这些通道的协同作用使神经元能够产生和传导电信号，实现神经系统的信息处理功能神经元的这种电活动是大脑功能的物质基础动作电位的发生机制静息状态膜电位约-70mV，钠通道关闭，钾通道部分开放去极化刺激使膜电位达到阈值-55mV，钠通道快速开放，钠离子内流峰值膜电位升至+30mV左右，钠通道开始失活复极化钾通道大量开放，钾离子外流，膜电位迅速回落超极化暂时性过冲至-80mV，钾通道逐渐关闭动作电位是神经元内快速而短暂的电位变化，持续约1-2毫秒它遵循全或无规律刺激达到阈值才会触发完整的动作电位，强度大小不影响动作电位幅度，只影响发放频率动作电位发生后有一个绝对不应期，此期间神经元无法再次产生动作电位，这确保了信号单向传播动作电位的频率编码是神经系统传递信息强度的主要方式，刺激强度越大，动作电位发放频率越高动作电位的传播方式连续传导无髓鞘神经纤维中，动作电位沿轴突膜连续传播，速度较慢，约

0.5-2米/秒传导过程中，前一段轴突去极化会引起相邻区域局部电流，触发下一段产生动作电位，如此连续传播跳跃传导有髓鞘神经纤维中，动作电位只在郎飞结（髓鞘间隙）处产生，看似跳跃传导，大大提高传导速度，可达120米/秒髓鞘层起绝缘作用，阻止离子跨膜，节省能量并加速传导能量消耗动作电位传导需要ATP能量维持离子泵活动，恢复离子浓度梯度跳跃传导比连续传导节省约10倍能量，这使得哺乳动物能够发展更复杂的神经系统而不过度增加能量需求动作电位传导速度与神经纤维直径成正比粗纤维电阻小，传导更快；而髓鞘化则是自然界加速神经传导的更有效策略在人体不同区域，神经纤维传导速度各异，例如疼痛感觉传导慢（约

0.5米/秒），而运动控制信号传导快（约120米/秒）有髓鞘与无髓鞘神经纤维比较特征有髓鞘纤维无髓鞘纤维髓鞘来源中枢少突胶质细胞；无髓鞘，仅有施旺细胞外周施旺细胞包裹传导速度12-120米/秒（快）

0.5-2米/秒（慢）传导方式跳跃传导（郎飞结间跳连续传导（沿整个轴跃）突）能量消耗较低（离子交换集中在较高（整个轴突膜都需郎飞结）离子交换）功能例举骨骼肌控制、快速反痛觉、温度感、自主神射、肢体感觉经功能髓鞘是由胶质细胞围绕轴突形成的脂质绝缘层，就像电线上的塑料外皮髓鞘层富含脂质（约70%），使其具有良好的绝缘性髓鞘不连续，每隔1-2毫米有一个间隙（郎飞结），这种结构使动作电位只能在郎飞结处产生，大大提高传导效率突触结构与类型化学突触电突触化学突触是神经系统中最常见的信息传递方式，突触前后膜之间电突触是由缝隙连接形成的直接通道，允许离子和小分子在细胞有约20-40nm的突触间隙信息传递依赖神经递质的释放与结间直接流动间隙仅约2-4nm，传递几乎无延迟，可双向传合，是单向的，通常有1-2毫秒的延迟导其主要结构包括突触前膜（含递质囊泡和释放部位）、突触间电突触在某些特殊区域较常见，如心肌细胞间、平滑肌细胞间，隙（含细胞外基质）和突触后膜（含受体蛋白）突触后膜通常以及早期胚胎发育中在神经系统中，电突触有助于神经元活动形成突触后致密，富含受体蛋白和信号转导分子同步化，在视网膜、下丘脑和某些感觉处理回路中更为常见大多数神经元同时拥有数千个突触，包括轴-树突突触（最常见）、轴-体突触和轴-轴突触等多种形式突触是神经系统信息处理的基本单元，也是学习和记忆的物质基础，其可塑性变化是大脑适应环境的关键机制化学突触的信号传递过程动作电位到达动作电位传导至轴突末梢，引起电压门控钙通道开放钙离子内流钙离子流入突触前终末，与突触蛋白结合递质释放囊泡与突触前膜融合，神经递质释放入突触间隙受体结合递质与突触后膜受体结合，引起离子通道开放或启动第二信使递质清除通过降解、再摄取或扩散清除突触间隙递质这一过程的时间精度非常高，从动作电位到达到突触后反应发生仅需1-2毫秒递质释放具有量子特性，每个囊泡含有固定数量的递质分子（约1000-5000个）突触传递的效率受多种因素调控，包括钙离子浓度、囊泡数量和释放概率等突触后反应可分为快速反应（直接门控离子通道）和慢速反应（G蛋白偶联受体）前者引起突触后膜电位快速变化，后者通过第二信使系统引发一系列生化反应，调节神经元长期功能神经递质的释放与回收递质合成囊泡装载在突触前终末或细胞体中合成神经递质神经递质通过转运体泵入突触小泡囊泡回收囊泡停靠膜内陷回收囊泡膜，准备下一轮循环突触小泡定位至突触前膜的活性区递质再摄取囊泡融合释放4膜转运体将递质重新吸收回突触前膜钙离子触发囊泡与膜融合，释放递质囊泡释放有三种模式全融合式（完全融合）、亲吻式（暂时性融合）和直接重用（不经融合）神经元根据活动频率动态调整这些模式，以适应不同的传递需求囊泡池可分为即刻释放池、回收池和储备池，确保持续活动时的递质供应兴奋性与抑制性突触后电位兴奋性突触后电位EPSP抑制性突触后电位IPSP当兴奋性神经递质（如谷氨酸）与突触后膜上的受体结合时，会当抑制性神经递质（如GABA或甘氨酸）结合相应受体时，会开开放阳离子通道，允许钠离子和钾离子流动，造成局部膜电位去放氯离子通道或钾离子通道，导致膜电位超极化或稳定于静息电极化这种去极化称为兴奋性突触后电位，会增加突触后神经元位这种变化称为抑制性突触后电位，会降低突触后神经元产生产生动作电位的可能性动作电位的可能性单个EPSP通常只造成极小的去极化（约

0.5-1mV），但多个IPSP在神经网络中起关键调控作用，通过侧向抑制增强对比EPSP可以时空叠加，当累积效应达到阈值时触发动作电位这度，通过反馈抑制防止过度兴奋，通过前馈抑制精确控制时间窗种整合机制使神经元能够处理来自不同来源的输入信号口大脑中约25%的神经元是抑制性的，它们对信息处理精度至关重要神经元的输出取决于所有EPSP和IPSP的时空整合，这种整合主要发生在轴丘（轴突起始段），整合结果超过阈值才会产生动作电位这种机制使单个神经元成为复杂的计算单元，而非简单的开关神经递质种类与功能乙酰胆碱谷氨酸GABA神经肌肉接头处的主要递质，激活骨骼肌收中枢神经系统主要兴奋性递质，约90%的突触中枢神经系统主要抑制性递质，作用于GABA-A缩在中枢神经系统参与学习、记忆和注意力使用谷氨酸参与学习和记忆形成的突触可塑和GABA-B受体调节焦虑、警觉性和肌肉张控制副交感神经系统的主要传递物质，调控性过程过度活化可导致兴奋性毒性，与多种力，是许多镇静药物和抗焦虑药物的靶点在休息与消化功能神经退行性疾病相关大脑发育中也扮演重要角色神经调质与受体作用受体识别神经递质与特定受体结合，展现结构互补性受体激活2引起离子通道开放或激活第二信使系统信号放大单个受体激活可影响数千个下游分子神经递质受体分为两大类离子型受体和代谢型受体离子型受体（如尼古丁型乙酰胆碱受体）是配体门控的离子通道，递质结合直接导致通道开放，反应快速（毫秒级）但持续时间短代谢型受体（如肾上腺素受体）通过G蛋白偶联启动细胞内信号级联反应，反应较慢（秒至分钟）但持续时间长，影响更广泛神经调质是一类特殊的信号分子，它们不直接引起突触电位变化，而是调节突触的效能典型的神经调质包括内啡肽、P物质和一氧化氮等它们可以调节突触前递质释放、改变突触后受体敏感性或影响离子通道特性，从而影响神经网络的整体活动模式这种调制作用是大脑状态转换（如清醒与睡眠）和情绪变化的重要机制神经信号整合与神经回路时间整合空间整合基本神经回路神经元对短时间内到达的突触信号进行叠神经元同时处理来自不同突触的信号，综合多个神经元连接形成的功能单元，执行特定加由于膜电势变化有一定持续时间，相继决定最终输出信息处理任务到达的信号可以累加效应•空间加和多个突触同时活化产生叠加•发散回路一个输入影响多个输出•时间加和连续刺激同一突触产生累积效应•聚合回路多个输入汇集到单一输出效应•突触位置效应靠近轴丘的突触影响更•串行回路信号按序列处理•配对促进短时间内重复刺激增强效应大•反馈回路输出反馈调节输入•频率依赖性高频刺激下突触效能变化•树突计算树突可进行局部非线性计算•振荡回路产生节律性活动神经可塑性与学习记忆基础短时可塑性持续数毫秒到数分钟的突触效能变化，如突触易化和突触抑制主要涉及递质释放概率变化，不需要基因表达或蛋白质合成在工作记忆和短期信息处理中起重要作用长时增强LTP持续数小时到数天甚至更长的突触效能增强诱导阶段需要NMDA受体激活和后突触钙离子内流；表达和维持阶段涉及受体数量增加和突触形态变化是长时抑制LTD长期记忆形成的重要细胞机制持久性的突触效能减弱可通过低频刺激或特定模式的突触活动诱导涉及AMPA受体内化和突触弱化，在信息筛选和记忆更新中起重要作用与LTP共结构可塑性同确保神经网络的稳定性和适应性突触数量、大小和形态的长期变化包括新突触形成、树突棘增大和突触连接重塑需要新蛋白质合成和细胞骨架重组，是长期记忆存储的物质基础可以保持数月至数年，甚至终生脑的主要分区功能大脑间脑脑干小脑分为左右两半球，包含皮包括丘脑和下丘脑等结连接脑与脊髓，包括中位于脑后下方，外表呈皱层（灰质）和白质负责构丘脑是感觉信息的中脑、脑桥和延髓控制基褶状主要功能是运动协高级认知功能如思维、推继站，过滤和转发信息到本生命功能如呼吸、心跳调、精确时序控制和平衡理、语言和意识四个主大脑皮层下丘脑调节自和血压管理睡眠-觉醒周维持参与运动学习和某要叶（额叶、顶叶、颞叶主功能和内分泌，维持体期，并协调反射如吞咽和些认知功能包含大约人和枕叶）分别负责不同功内平衡，控制食欲、体温咳嗽是脑神经出入的主体神经元总数的一半，但能是记忆、学习和情感和生物钟要区域体积仅占10%的中心大脑皮层的高级功能感觉皮层运动皮层处理各种感觉信息位于额叶，控制自主运动•体感皮层触觉、温度、疼痛等•初级运动皮层执行具体运动指令•视觉皮层视觉信息处理和分析•前运动皮层运动规划和协调•听觉皮层声音处理和语言理解•辅助运动区复杂运动序列的组织•味觉和嗅觉皮层化学感觉语言相关区域联合皮层人类特有的语言处理网络整合多种信息的高级处理区•布罗卡区语言表达和语法处理•前额叶执行功能、决策和规划•韦尼克区语言理解和语义处理•顶叶联合区空间感知和注意力•角回阅读和写作能力•颞叶联合区对象识别和记忆脑干的生命中枢中脑视觉和听觉反射控制，姿势调节脑桥连接小脑与大脑，参与呼吸调节延髓3心血管和呼吸中枢，基本反射控制脑干是位于大脑下方、连接脊髓的关键结构，虽然体积小，但却包含维持生命所必需的调控中枢它的呼吸中枢由多组神经元群组成，包括内侧延髓的延髓腹侧呼吸组（调控吸气）和脑桥的呼吸节律发生器（协调呼吸节律）这些中枢不断监测血液中的氧气、二氧化碳水平和pH值，相应调整呼吸频率和深度脑干的心血管中枢位于延髓，包括心脏减速中枢和心脏加速中枢，通过交感和副交感神经系统调节心率和血压此外，脑干还控制吞咽、咳嗽、打喷嚏等防御性反射，以及维持清醒状态的网状激活系统脑干损伤极其危险，可导致呼吸和心跳停止，是脑死亡判定的重要依据小脑的运动协调信息输入小脑接收来自大脑皮层的运动指令副本、本体感受器的身体位置信息和前庭系统的平衡信息这些信息主要通过苔藓纤维和攀爬纤维进入小脑误差检测小脑通过比较预期运动与实际运动的差异，计算出误差信号这一过程主要在小脑皮层的浦肯野细胞中进行，它们整合来自10万多个平行纤维的输入调整输出小脑核团根据浦肯野细胞的抑制性输出，生成校正信号发送到运动皮层和脑干这些信号调整肌肉活动的力度、时序和协调性，使运动更加流畅精确小脑占人脑体积的约10%，但包含超过500亿个神经元，几乎是大脑皮层神经元总数的四倍其高度规则的电路结构被视为神经科学中的完美电路，每个浦肯野细胞可接收多达20万个突触输入，这种超高连接度使小脑成为精确计算和运动学习的理想结构小脑损伤通常不会导致瘫痪，但会造成运动不协调（共济失调）、平衡问题、言语障碍和精细运动控制困难近年研究发现，小脑除运动功能外，还参与某些认知过程、情感调节和时间感知，这扩展了我们对小脑功能的理解感觉神经通路感受器将特定形式的能量转换为神经电信号•机械感受器触觉、压力、振动•化学感受器味觉、嗅觉•光感受器视觉•温度感受器冷热感知•痛觉感受器组织损伤传入神经纤维将感觉信号传导至中枢神经系统•Aα/β纤维触觉，快速传导•Aδ纤维快速痛觉，温度•C纤维慢性痛觉，温度中继核团传导途中的信号处理和整合站点•背根神经节初级传入细胞体•脊髓背角初步信息处理•丘脑感觉信息主要中继站感觉皮层感觉信息的最终处理和感知形成•初级感觉皮层信号定位和基本特征•次级感觉皮层更复杂特征提取•联合皮层多感觉整合和感知形成运动神经通路锥体系锥体外系直接控制精确随意运动的通路，主要由大脑皮层运动区直接投射间接控制运动的通路系统，主要负责姿势维持、肌张力调节和运到脊髓前角运动神经元的通路构成动的协调性锥体系包含皮质脊髓束和皮质延髓束，前者主要控制身体和四肢锥体外系包括基底核、小脑和脑干多个核团及其投射，如红核脊运动，后者控制头面部运动锥体束纤维90%在延髓水平交叉至髓束、前庭脊髓束和网状脊髓束等这些通路通过影响脊髓运动对侧，这解释了为何左半球控制右侧身体运动神经元的活动，调控运动的背景状态锥体系损伤会导致精细运动控制丧失、肌力下降和痉挛性瘫痪锥体外系疾病如帕金森病会导致肌肉僵硬、震颤和运动缓慢；亨上运动神经元病变的特征之一就是肌腱反射亢进廷顿舞蹈病则表现为不自主运动和舞蹈样动作运动控制是一个自上而下的层级系统，大脑皮层决定做什么，基底核和小脑决定如何做，脊髓和脑干执行具体动作随意运动的产生涉及额叶的意图形成、前运动区的动作选择和初级运动皮层的具体执行，各区域间通过广泛的反馈回路保持协调反射弧结构与原理感受器接收特定刺激并转换为电信号如肌肉牵张感受器、皮肤痛觉感受器或温度感受器传入神经将感受器产生的信号传导至中枢神经系统传入纤维的细胞体位于背根神经节整合中枢处理传入信息并形成输出命令可能是单个突触（单突触反射）或多个神经元网络（多突触反射）传出神经将整合中枢的指令传递至效应器运动神经元细胞体位于脊髓前角或脑干5效应器执行反应的结构，如骨骼肌（收缩或舒张）或腺体（分泌）反射是机体对特定刺激的快速、自动、非随意反应，是神经系统的基本功能单位反射弧是反射活动的解剖基础，最简单的反射弧可能只涉及两个神经元（单突触反射）；而更复杂的反射可能包含多个中间神经元（多突触反射）经典的膝跳反射是单突触反射的典型例子当膝盖韧带被轻敲时，肌梭感受到股四头肌被牵拉，激活Ia传入纤维；这些纤维在脊髓前角与α运动神经元形成单一突触连接，后者激活导致股四头肌收缩，引起腿部前踢反射活动是临床评估神经系统功能的重要手段动物应激与神经调节

0.5s威胁检测时间杏仁核对威胁的快速识别3x心率增加倍数应激状态下心血管反应300%皮质醇升高急性应激后的激素水平20min应激反应持续交感神经系统激活时长动物面对威胁时会启动战或逃应激反应，这一过程由自主神经系统和神经内分泌系统共同调控当感知到威胁时，杏仁核（情绪处理中心）首先被激活，它同时向下丘脑和脑干发送信号，触发两条平行的应激通路交感神经-肾上腺髓质轴和下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴交感神经系统激活导致肾上腺髓质释放肾上腺素和去甲肾上腺素，引起心率加快、血压升高、瞳孔扩大、呼吸加速和血糖升高等即时反应，为机体提供应对危险所需的能量和氧气同时，下丘脑释放促肾上腺皮质激素释放因子，刺激垂体分泌促肾上腺皮质激素，进而使肾上腺皮质释放皮质醇，这一级联反应维持较长时间的应激适应交感与副交感神经功能器官/系统交感神经作用副交感神经作用心脏心率增快，收缩力增强心率减慢，收缩力减弱血管大多数器官血管收缩，肌肉血很少直接作用于血管管舒张肺部支气管舒张，呼吸加深加快支气管收缩，呼吸变浅变慢消化系统蠕动减弱，括约肌收缩，分泌蠕动增强，括约肌舒张，分泌减少增加眼睛瞳孔扩大，睫状肌舒张（远瞳孔缩小，睫状肌收缩（近视）视）泌尿系统膀胱逼尿肌舒张，括约肌收缩膀胱逼尿肌收缩，括约肌舒张腺体汗腺分泌增加，唾液腺分泌减唾液腺和泪腺分泌增加少代谢血糖升高，脂肪分解，产热增促进消化吸收，能量储存加内分泌与神经系统的关系下丘脑-垂体轴下丘脑是神经系统与内分泌系统沟通的主要桥梁它接收来自多个脑区的信息，分泌释放激素和抑制激素，控制垂体前叶和后叶的激素分泌这一轴系统调控生长、代谢、生殖和应激反应等多种生理过程交感-肾上腺髓质系统交感神经直接支配肾上腺髓质，刺激其分泌肾上腺素和去甲肾上腺素这些激素通过血液传播，在全身产生广泛效应，是应激反应的重要组成部分，可迅速调动机体能量资源应对紧急情况神经激素调节某些神经元既具有神经细胞特性，又能分泌激素如松果体接收来自视上核的神经信号，夜间分泌褪黑素调节生物钟；下丘脑室旁核和视上核神经元分泌催产素和血管加压素，调节社会行为和体液平衡情绪与神经系统调控情绪体验情绪感知前扣带回和岛叶产生情绪的主观感受杏仁核快速评估刺激的情绪意义认知评估前额叶皮层对情绪进行分析和调节3情绪表达生理反应基底核和运动皮层控制面部表情和行为下丘脑和脑干激活自主神经反应情绪是由边缘系统主导的复杂神经活动边缘系统是位于大脑内侧的一系列互连结构，包括杏仁核、海马体、前扣带回、岛叶和部分丘脑核团其中，杏仁核对恐惧和威胁特别敏感，能在意识觉察前启动快速防御反应；而伏隔核与愉悦感和奖赏相关，激活多巴胺通路产生正性情绪情绪调节涉及自上而下的控制，前额叶皮层（特别是内侧和眶额皮层）能够抑制杏仁核活动，减弱负面情绪反应这种调节能力随年龄发展逐渐增强，解释了为何成人比儿童更能控制情绪冲动情绪紊乱如焦虑症和抑郁症，往往与这种调节机制异常相关生物节律与神经调控昼夜节律褪黑素调节大约24小时的生理和行为周期变化，是最主松果体分泌的激素，是昼夜节律的重要信号要的生物节律分子•主要中枢下丘脑视交叉上核SCN•合成与释放黑暗环境促进分泌，光照抑制分泌•外部同步因素光照（通过视网膜→SCN通路）•信号通路SCN→上颈神经节→松果体•主要调节分子CLOCK和BMAL1形成•生理作用促进睡眠，降低体温，抗氧的转录因子复合物化保护•节律输出调控睡眠-觉醒周期、体温、•时区适应帮助调整时差反应激素分泌和代谢活动季节性调节响应全年日照时长变化的神经内分泌调节•光周期感知通过视网膜和褪黑素节律变化•主要影响生殖行为、冬眠准备、迁徙冲动•激素变化促性腺激素、皮质醇、甲状腺激素•行为表现某些动物的筑巢、交配、迁徙活动神经系统的适应与进化神经网状结构最简单的神经系统形式，如水螅和水母等腔肠动物神经细胞形成分散的网络，没有明显的中枢化信号可以向多方向传播，适合简单的全身反应，如收缩和伸展梯状神经系统扁形动物和环节动物发展出的结构，包含头部神经节和纵行神经索开始出现前后分化和中枢化，能够协调更复杂的行为，如定向运动和简单学习3脑神经索系统节肢动物和软体动物的特征，具有较大的脑神经节和分节的腹神经索功能分区更明显，可支持复杂的感觉处理和行为模式，如昆虫的社会行为和学习能力脊椎动物中枢系统鱼类到哺乳动物的渐进式进化，脑容量增大，皮层发展，功能区高度特化支持高级认知功能，从简单鱼类的刻板反应到哺乳动物的复杂社会行为和思维能力无脊椎动物神经系统实例感觉细胞扁形动物体表分布有多种感觉细胞，能感知光线、化学物质和机械刺激头部两侧的眼点含有感光细胞，虽然不能形成图像，但可以感知光源方向，帮助动物避光或趋光脑神经节头部具有一对较大的脑神经节，是简单的脑，负责整合来自感觉器官的信息并协调行为反应脑神经节中含有数千个神经元，形成初级的处理中心，但没有明显的功能分区纵行神经索从脑神经节向后延伸的两条主要神经索，沿体长平行排列，如梯子的两侧它们由神经纤维束组成，负责传导信号和控制身体各部分运动神经索之间由横连结连接，形成梯状结构扁形动物的神经系统虽然简单，但已展现出明显的中枢化和前后分化趋势，代表了早期神经系统进化的重要阶段它们能表现出多种复杂行为，如趋化性（向食物或适宜环境移动）、负趋光性（避开强光）、简单学习和记忆（对重复刺激的适应）值得注意的是，某些扁形动物如涡虫具有惊人的再生能力，即使将身体切成多段，每段都能重新发育出完整的神经系统这种能力与其神经干细胞高度活跃有关，是再生医学研究的重要模型节肢动物神经中枢节肢动物（如昆虫和甲壳类）拥有高度发达的神经系统，虽然神经元总数远少于脊椎动物，但能支持复杂的行为模式其中枢神经系统由脑和腹神经索组成脑分为三部分前脑（处理感觉信息，特别是视觉和嗅觉）、中脑（整合信息和协调行为）和后脑（控制基本功能）腹神经索是节肢动物特有的结构，由一系列相连的神经节组成，沿腹侧纵向排列，每个体节通常有一对神经节这些神经节控制局部运动和反射，具有相对独立性，即使与脑分离，仍能维持基本运动模式这种分布式控制使节肢动物在失去部分中枢后仍能存活，并支持高效的神经控制脊椎动物神经系统进化哺乳类1大脑皮层高度发达，前额叶扩大，海马复杂化鸟类和爬行类基底核发达，但皮层较简单，前脑扩大两栖类嗅球明显，视觉系统增强，陆地适应鱼类简单脑结构，嗅球、视顶盖和小脑为主脊椎动物神经系统进化展现出明显的趋势神经管分化形成脑室系统；脑区分化和功能特化；脑容量相对增大；皮层结构复杂化；前脑（尤其是端脑）逐渐占据主导地位这些变化支持了越来越复杂的感知、认知和社会行为的发展鱼类脑主要由嗅球、视顶盖（负责视觉处理）和小脑（控制游泳和平衡）组成，终脑较小；两栖类适应陆地生活，视听系统加强；爬行类和鸟类发展出更大的基底核，支持复杂运动模式和学习能力；哺乳类则以新皮层的爆炸性发展为标志，实现了高级认知功能有趣的是，某些结构如基底核和小脑在所有脊椎动物中高度保守，显示出进化上的连续性典型动物行为与神经调控趋光性行为许多动物表现出向光源移动或远离光源的行为昆虫的趋光性涉及复眼、视神经和中央复合体回路；而浮游生物的垂直迁移则由简单的光感器和运动神经元控制这些反应有助于寻找食物、避开捕食者或调节生物节律觅食行为包括寻找、识别、获取和消耗食物的一系列行为下丘脑的饥饿中枢监测血糖和瘦素水平，启动觅食行为；而杏仁核和伏隔核则与食物奖赏相关不同动物有特化的神经回路，如蜜蜂的蜜源记忆地图和狼的协作狩猎网络防御反应面对威胁时的自我保护行为从海兔的鳃撤回反射（简单的感觉-运动回路）到哺乳动物的复杂防御策略（涉及杏仁核、前扣带回和PAG区域）许多动物表现出定型的防御姿势，如刺猬蜷缩、负鼠装死，这些由脑干特定核团控制的行为模式是与生俱来的迁徙行为季节性长距离移动行为鸟类迁徙依赖松果体感知日照变化、下丘脑调控荷尔蒙变化、海马体空间导航和前脑迁徙冲动的协调作用有些鸟类和蝴蝶能感知地磁场进行导航，由特殊的磁感受器和视网膜密码蛋白参与调控常见动物神经系统疾病狂犬病脑膜炎犬瘟热由狂犬病病毒引起的致命性脑炎，可感覆盖脑和脊髓的保护膜（脑膜）炎症，由犬瘟热病毒引起的高度传染性疾病，染所有哺乳动物病毒通过唾液传播，在家畜和宠物中较为常见主要由细主要影响犬科动物除呼吸道和消化道从伤口进入后，沿周围神经逆行传播至菌、病毒或真菌感染引起症状外，约30-50%感染个体会出现神经中枢神经系统症状典型症状包括高热、颈部僵硬、畏光、潜伏期从数周到数月不等早期症状包嗜睡和意识障碍在幼年动物中尤为危神经型犬瘟热表现为震颤、抽搐、共济括行为改变、易怒和焦虑；随后出现恐险，可能导致永久性神经损伤或死亡失调和瘫痪病毒在脑内持续复制导致水症（吞咽困难）、肌肉痉挛和麻痹某些病因有人畜共患风险，如李斯特菌脱髓鞘性脑炎存活个体可能留有永久一旦症状显现，几乎100%致命及时接和脑膜炎球菌早期抗生素治疗对细菌性神经后遗症，如犬瘟热舞蹈症（肢种疫苗是唯一有效预防手段性脑膜炎至关重要体不随意抽动）定期疫苗接种是预防关键神经损伤与再生能力哺乳动物神经再生哺乳动物中枢神经系统再生能力极其有限损伤后，轴突末端形成增长锥，但通常无法跨越损伤区域这主要受到两方面限制神经元内源性生长能力下降和损伤处形成的抑制性微环境（包括胶质瘢痕和髓鞘相关抑制分子）外周神经具有一定再生能力，但功能恢复常不完全两栖类神经再生蝾螈和蛙类幼体展现出惊人的神经再生能力它们能重建受损的脊髓和部分脑区，功能恢复良好这种能力与它们保留了神经干细胞活性、缺乏强烈胶质瘢痕形成和具有促再生细胞环境有关研究表明，蝾螈伤口中的巨噬细胞分泌促再生因子，而非哺乳动物的促炎因子鱼类神经再生斑马鱼是神经再生研究的明星模型它们能在脊髓完全横断后实现功能性再生，甚至能重建部分切除的脑组织这一过程涉及径向胶质细胞的去分化和增殖，形成新的神经元和神经胶质细胞鱼类神经系统中缺少某些抑制性分子，同时具有特殊的促再生基因表达谱，使其成为理想的再生医学研究对象神经系统实验模型果蝇（Drosophila melanogaster）体积仅有约10⁵个神经元的微型脑，但包含多种复杂行为的神经基础果蝇具有强大的遗传工具箱，如GAL4-UAS系统可实现特定神经元群的标记和操控适合研究神经发育、学习记忆、昼夜节律和神经退行性疾病许多人类神经疾病基因在果蝇中有同源物，如阿尔茨海默病相关基因小鼠（Mus musculus）哺乳动物模型中使用最广泛的实验动物脑结构与人类相似，但规模小（约7000万神经元）基因编辑技术（如Cre-loxP系统和CRISPR）允许创建特定基因敲除或突变小鼠光遗传学和化学遗传学技术可实现特定神经回路的精确控制广泛用于研究神经发育、神经退行性疾病、精神疾病和药物筛选斑马鱼（Danio rerio）胚胎透明，发育快速，适合活体成像幼鱼脑仅约10万个神经元，但包含所有主要脊椎动物脑区具有卓越的中枢神经系统再生能力创新技术如全脑钙成像可同时记录上千个神经元活动适合研究神经发育、视觉处理、社会行为和药物筛选HuC:GCaMP系统可标记所有神经元，实现整个神经系统活动观察神经科学前沿进展脑机接口先进脑成像神经基因编辑允许大脑与外部设备直接通信新型成像技术突破传统限制CRISPR-Cas9技术实现精确神的技术侵入式接口如皮质电光片显微镜可实时观察整个透经基因修饰，创建疾病模型和极阵列可记录单个神经元活明化小鼠脑；钙成像技术能同研究基因功能病毒载体可靶动，用于控制机械假肢；而非时记录上千个神经元活动；扩向特定神经元群单细胞测序侵入式接口如脑电图则安全性展显微镜通过物理扩大样本提揭示神经元类型多样性和分子更高动物研究领域，已实现高分辨率这些方法揭示了前标记这些工具正帮助科学家猴子通过思维控制机械臂和猫所未见的神经回路细节，帮助理解神经发育障碍和遗传性神科动物运动意图解码未来应绘制更精确的大脑连接图谱经疾病的机制用包括神经假体和损伤修复神经组学与人工智能大数据分析与神经科学结合，从海量数据中提取模式欧洲人脑计划和美国BRAIN计划致力于创建全脑细胞图谱和连接组深度学习算法帮助分析复杂神经数据，模拟神经网络功能，以及开发新型神经假体课程总结与展望神经系统基础神经元结构与功能是理解一切神经活动的基石信号传递机制神经信号的产生、传导与整合构成信息处理核心系统整合功能不同神经系统协同工作，支持复杂生命活动本课程探讨了动物神经系统的基本构造和功能原理，从微观的神经元结构到宏观的系统整合，揭示了神经系统如何控制和协调动物体的各种活动我们学习了信号传递的电生理基础、不同神经回路的功能、感觉和运动系统的工作原理，以及动物在进化过程中神经系统的发展变化神经科学是当代生命科学最活跃的研究领域之一，随着技术进步，我们对神经系统的理解正以前所未有的速度深入未来研究将更加关注神经系统与其他系统的协同作用、神经网络的自组织原理、神经疾病的早期干预，以及仿生神经网络的开发应用跨学科合作将推动神经科学与人工智能、生物医学工程等领域深度融合，开创认知和治疗的新范式。