《微生物分类学》课件

微生物分类学欢迎来到生命科学学院微生物学课程的《微生物分类学》讲解本课程将在年春季学期进行，包含个相关主题的全面讲解，带您深入了202550解微生物的分类系统、命名规则以及最新的分类方法与技术微生物分类学是微生物学研究的基础，通过系统地研究微生物的多样性和进化关系，帮助我们理解微生物世界的复杂性和丰富性本课程将从基础概念出发，逐步深入到现代分类学的前沿领域准备好探索微小生命的奇妙世界了吗？让我们一起开始这段分类学的旅程！课程概述微生物分类学的基本概念探讨分类学的核心理念，包括物种概念、命名规则以及分类系统的基本原则这些概念构成了理解微生物多样性的理论基础分类方法与系统发展从早期基于形态特征的分类方法，到现代基于基因组学的分类技术，了解微生物分类方法的演变历程和技术突破主要微生物类群特征详细介绍细菌、古菌和真菌等主要微生物类群的分类特征，包括它们的形态、生理生化特性和分子特征最新分类系统与技术探索基因组学时代的分类新技术，如全基因组测序、单细胞基因组学和宏基因组学在微生物分类中的应用第一部分微生物分类学基础分类学在微生物学中的重要性微生物分类学是微生物学的基础，它为研究提供统一的语言和框架，促进科学交流和知识积累准确的分类系统有助于预测微生物特性，指导应用研究历史发展与演变从早期简单的形态分类到现代的多相分类学，微生物分类系统随着科技进步而不断革新，每一次突破都深刻改变了我们对微生物世界的认识基本概念与原则理解物种定义、命名规则和分类系统的构建原则，这些概念是开展微生物分类研究的理论基础，也是正确应用分类知识的前提微生物分类学的定义与范围微生物分类学定义研究微生物多样性与系统发育关系的科学三个主要领域分类、鉴定、命名学科交叉关系与生态学、进化学、基因组学等紧密相连微生物分类学是系统研究微生物多样性和进化关系的科学，它通过揭示微生物间的亲缘关系，建立合理的分类系统，为科学研究和应用提供基础作为一门综合性学科，它融合了形态学、生理生化学、分子生物学等多领域知识微生物分类学的三个核心领域相互联系又各具特色分类关注微生物的群体划分，鉴定侧重于确定未知微生物的分类地位，而命名则遵循特定规则为微生物提供正式名称微生物分类学的历史发展年1674列文虎克首次使用简易显微镜观察到微生物，开启了微生物研究的先河，为分类学奠定基础年1872费迪南德科恩提出第一个正式的细菌分类系统，根据形态特征将细菌分为四个属·年1923《伯杰氏细菌鉴定手册》第一版出版，成为微生物分类的里程碑和权威参考年代1960数值分类法兴起，计算机技术用于处理大量表型特征数据，增强分类客观性5年1977卡尔沃斯基于序列分析提出三域学说，彻底革新了微生物分类体系·16S rRNA分类学的三个核心领域命名Nomenclature为微生物提供正式的科学名称遵循国际命名法规则•分类Taxonomy确保名称的唯一性和稳定性•对微生物进行分组与排序提供命名的优先权原则•确定分类单元间的层级关系•鉴定Identification建立反映进化关系的系统•确定未知微生物的分类地位不断根据新证据调整分类体系•发展快速准确的鉴定方法•应用表型和基因型鉴定技术•建立标准化鉴定流程•微生物命名法二名法系统源自林奈年创立的命名系统，每个微生物有属名和种加词组成的学名属名首字母1753大写，种加词小写，整体使用斜体或下划线标注例如Escherichia coli（大肠杆菌）国际命名法规则微生物命名遵循严格的国际规则，主要包括《国际原核生物命名法规则》和《国ICNP际病毒分类命名法规则》，确保命名的规范性和一致性ICVCN有效发表与正式命名新微生物的命名必须在国际认可的期刊上发表，并提供完整的描述和参考菌株从2022年起，细菌和古菌新名称需在期刊有效发表IJSEM模式菌株与命名优先权模式菌株是种的命名标准，必须保存在两个不同国家的菌种保藏中心命名优先权原则确保最早合法发表的名称具有效力，保障学名的稳定性分类单元与分类阶元界Kingdom/Domain生物分类的最高级别门Phylum共享基本进化特征的类群纲Class门下的主要分支目Order相关科的集合科Family相关属的集合属Genus相近种的集合种Species7基本分类单元在微生物分类中，种是最基本的分类单元，而分类阶元则是组织这些单元的层级系统完整的分类阶元从种到界/域，形成层层递进的结构除主要阶元外，还有亚种、变种、生物型等次级分类单位，用于描述种内的遗传变异微生物物种概念形态学物种概念生物学物种概念进化物种概念与基因组物种概念最早期的物种概念，基于形态特征的相定义物种为能够自然交配并产生可育后进化物种概念关注种群的独立进化历史，似性划分物种虽然简单直观，但难以代的群体这一概念适用于有性生殖的而基因组物种概念则基于基因组相似性，应用于形态简单的微生物，也难以反映生物，但对微生物的适用性有限，因为如平均核苷酸同一性定义同ANI≥95%真实的进化关系许多微生物主要通过无性繁殖种，为微生物分类提供了更客观的标准微生物学家采用多种物种概念来定义和区分微生物物种生态物种概念强调适应特定生态位的种群，这在环境微生物学中尤为重要现代微生物学越来越依赖基因组数据来定义物种，这反映了从表型到基因型的范式转变种的定义变迁1传统定义时期基于表型特征相似性的群体早期微生物学家主要依靠形态、生理和生化特性来区分物种，这种方法直观但主观性强，难以应用于形态简单的微生物2杂交时期DNA定义为同源性，°的群体世纪年代起，杂交成为定DNA≥70%ΔTm≤5C2070DNA-DNA义微生物种的黄金标准，首次提供了基于分子水平的客观标准基因组时代定义为，的群体随着测序技术的发展，全基因组比较成为新标准，ANI≥95%AAI≥95%平均核苷酸同一性值对应传统杂交的阈值ANI95%DNA70%后基因组时代定义为一组共享核心基因组的群体最新研究倾向于将种定义为共享一组核心基因且能够进行基因交换的细胞群体，反映了对微生物种更加动态的理解第二部分微生物分类方法表型分类法基因型分类法系统发育分类法基于微生物的可观察基于等遗传通过构建系统发育树DNA/RNA特征，如形态、生理物质特征进行分类，来展示微生物间的进生化反应和培养特性包括含量、杂化关系，主要基于保G+C DNA等进行分类这是最交、基因序列分析等守基因如的16S rRNA传统的方法，具有直这些方法能更准确地序列比较，是现代分观、设备需求低的优反映微生物间的进化类系统的基础点，但缺乏对进化关关系系的反映多相分类法综合利用表型、基因型和系统发育数据进行分类，被认为是当前微生物分类的黄金标准，能提供最全面的分类证据表型分类法表型分类法是微生物分类的传统基础，依靠微生物的可观察和可测量特征进行分类形态学特征包括细胞大小、形状、染色性和特殊结构；培养特征包括菌落形态、色素产生和培养条件需求；生理生化特征包括碳源利用模式、酶活性和代谢产物等血清学特征利用抗原抗体反应的特异性区分微生物，如凝集反应和测定化学分类学则分析微生物的化学成分，如细胞壁组分、脂肪酸谱和醌类物质，这些-ELISA特征往往在较高分类阶元上具有稳定性表型分类法操作简便，但难以反映真实的进化关系，现在主要与分子方法结合使用形态学特征分析显微镜观察技术主要形态学参数形态学分析主要依赖多种显微技术，从基础的光学显微镜到微生物形态分析关注多种参数，这些特征构成了基础分类的先进的电子显微镜光学显微镜适合观察染色后的细菌基本重要依据细胞大小从不足到数十不等；形状包括1µmµm形态，而扫描和透射电镜则能提供更高分辨率的超微结构细球形、杆状、螺旋形等；排列方式如单个、成对、链状或簇节状也是重要的分类特征格兰染色区分细菌细胞壁类型大小测量细胞尺寸••荚膜染色观察细胞外多糖层形状区分球菌、杆菌等••芽孢染色识别内生孢子排列观察细胞组织方式••特殊结构如荚膜、鞭毛、芽孢等在分类中具有重要意义荚膜与毒力和环境适应性相关；鞭毛排列方式极生、周生是分类特征；芽孢的位置和形态是芽孢形成菌的关键鉴别点形态学特征容易观察，但在物种和属水平的鉴别力有限，需与其他方法结合使用生理生化特征鉴定碳水化合物利用谱分析微生物利用不同碳源的能力，通过观察生长情况和代谢产物来判断常见测试包括葡萄糖、果糖、乳糖等多种糖类的发酵能力，以及有机酸、醇类等化合物的利用这些特征能很好地区分不同的微生物群体呼吸类型确定根据微生物对氧气的需求和能量获取方式，可分为好氧、微需氧、兼性厌氧和专性厌氧等类型通过氧气梯度培养、触酶和氧化酶测试等方法判断呼吸类型是微生物高级分类的重要特征酶活性测定检测微生物产生的各种酶类，如淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等，这些酶活性模式是种和属鉴定的重要依据经典方法包括各种显色底物测试，现代自动化系统能同时检测数十种酶活性自动化生化鉴定现代实验室广泛采用系统和全自动微生物鉴定仪，如系统，能快速API VITEK检测数十项生化指标，并通过数据库比对自动给出鉴定结果这大大提高了鉴定效率和准确性化学分类学细胞壁组分分析醌类成分分析分析细胞壁的化学成分，特别是肽聚糖结构和脂多糖成分革检测细胞中的醌类物质如泛醌、萘醌和维生素等，这些组K兰阳性菌和阴性菌的细胞壁结构有显著差异；放线菌壁酸类型分在高级分类阶元上通常表现出高度保守性，是门、纲和科水或是分类的重要标志平分类的有力工具LL-DAP meso-DAP脂肪酸甲酯分析质谱分析FAME MALDI-TOF通过气相色谱法分析细胞脂肪酸组成和比例，建立脂肪酸特征基于蛋白质指纹图谱的快速鉴定技术，能在几分钟内完成微生谱分析具有良好的重复性和数据库支持，广泛应用于物鉴定这种技术已成为临床微生物学实验室的常规工具，革FAME属和种水平的鉴定新了病原菌的快速鉴定流程数值分类学相似系数计算聚类算法原理多维数据分析数值分类学通过计算样本间的相似度系数来基于相似性矩阵，应用各种聚类算法将微生除聚类分析外，数值分类学还应用主成分分量化微生物之间的关系常用系数包括简单物分组常用方法包括非加权组平析和多维度量分析等方法，降低数据UPGMA PCA匹配系数、系数等这些系数均法、单连接法和最小方差法等聚维度并可视化复杂的特征关系这些方法能SSM JaccardWard处理大量二元特征数据，如阳性阴性生化类结果通常以树状图形式展示，类似于表型揭示隐藏在大量表型数据中的模式和关系/反应结果，生成相似性矩阵的系统发育树数值分类学由和于年开创，是第一种将计算机应用于微生物分类的方法它通过统计学处理大量表型特征，减少主观因Sneath Sokal1963素影响，增强分类结果的可重复性和客观性虽然现代分类学更侧重分子方法，但数值分类学的许多原理仍被应用于多相分类系统中基因型分类方法杂交DNA-DNA DDH碱基组成含量DNA G+C测量两个基因组互补链的结合能力，DNA测定基因组中鸟嘌呤和胞嘧啶的百分比含是微生物种定义的传统金标准以上70%量同一属内含量差异通常，G+C10%2的同源性通常表示同一物种同一种内这是最早的基因型分类方15%法之一限制性片段长度多态性RFLP使用限制性内切酶消化，分析产生DNA的片段模式能有效区分近缘物种和亚全基因组分析方法种，常用于流行病学研究随着测序技术的发展，全基因组比较成为基因序列分析16S rRNA新趋势方法包括、和ANI dDDH分析高度保守的基因，构建系统分析等，提供更全面的基因16S rRNApangenome发育关系革新了微生物分类系统，是当组信息前微生物鉴定的基石含量分析DNA G+C测定方法分类学意义含量测定主要有两种方法热变含量是微生物高级分类的重要指G+C G+C性法值和方法热变性法标同一属内含量差异通常不超TmHPLC G+C基于富含对的具有更高的热过个百分点，同一种内差异不超过G-C DNA10稳定性原理，通过测量双链解链个百分点这一特征能帮助确定微DNA5的温度值来估算含量生物是否属于同一分类群，但不能确TmG+C HPLC方法则通过高效液相色谱直接测量核定它们是否为同一物种微生物的苷酸组成，精度更高含量范围从到不等，显G+C25%75%示了巨大的基因组差异应用限制与优势含量分析的主要限制是它只提供总体组成而不考虑序列特异性，两个含量G+C G+C相似的生物可能在进化上完全无关然而，作为初步筛选工具，它很有价值，尤其在可疑新菌的分类定位时这种方法技术简单，成本低，仍在微生物分类的多相方法中占有一席之地杂交DNA-DNA DDH种定义的黄金标准实验方法应用案例与挑战杂交自世纪年代以来一直被的主要实验方法包括膜过滤法、核酸酶法、成功应用于无数新种的描述和分类争议的解DNA-DNA DDH2070DDH S1DDH视为微生物种定义的黄金标准当两个微生物微孔板法和实时法等这些方法的原理是测决然而，这种方法技术要求高，难以标准化，PCR株系的基因组同源性大于，且热稳定性量两种解链后重新结合退火的程度，反映结果难以在实验室间比较，且不能建立累积的数DNA70%DNA差异小于°时，通常被定义为同一物种它们的序列相似性结果通常表达为相对结合率据库随着全基因组测序技术的发展，基于序列ΔTm5C这一标准被国际微生物分类委员会广泛认可，成或相对杂交值，与参考菌株通常为模式株的数字杂交和平均核苷酸同一性RBRDNA dDDH ANI为描述新种的基本要求的自杂交值比较分析正逐渐取代传统DDH尽管面临挑战，杂交仍是微生物分类的重要方法，特别是在有争议的分类决策中随着数字方法的完善，传统可能最终被取代，但其DNA-DNA DDH70%的同源性阈值仍是当代微生物种概念的基础基因分析16S rRNA结构与功能高度保守基因编码小亚基核糖体，在蛋白质合成中起关键作用由于其功能至关16S rRNARNA重要，这一基因在进化过程中高度保守，但同时含有足够的变异区域来反映物种差异，是理想的分子钟通用分子标记基因作为约长度的标记基因，在几乎所有细菌和古菌中存在，可以使用通1500bp16S rRNA用引物扩增序列相似度阈值通常在之间，低于此值的菌株很可能代表不97%-

98.7%同物种扩增与测序流程PCR从微生物中提取后，使用通用引物扩增基因，然后进行测序现代技术DNA16S rRNA允许直接对环境样本进行，发现未培养微生物测序数据与参考数据库比对，确PCR定系统发育位置系统发育树构建与分析利用序列数据构建系统发育树，揭示微生物间的进化关系这种方法彻底改16S rRNA变了微生物分类系统，促成了三域系统的建立，并发现了大量未知微生物类群系统发育分析方法序列比对技术距离法算法最大似然法系统发育分析的第一步是进距离法基于序列间的差异计最大似然法基于概率模ML行准确的序列比对，以确保算演化距离，再构建系统发型，寻找能最大化观察到序同源位点的正确识别主要育树常用算法包括列数据概率的系统发育树软件工具包括、非加权组平均法和它考虑不同核苷酸替换类型MUSCLE UPGMA系列和等，邻接法假设恒的概率差异，能更准确反映CLUSTAL MAFFTNJUPGMA它们使用不同算法实现高质定分子钟，而方法更灵活，进化过程虽然计算密集，NJ量的多序列比对结果，为后能处理不同进化速率的情况，但随着计算能力提升，已成续分析奠定基础因此更受欢迎为主流方法贝叶斯推断贝叶斯系统发育分析使用马尔可夫链蒙特卡洛方MCMC法采样树空间，产生树的后验概率分布它提供系统发育不确定性的直观度量，能整合复杂的进化模型，是当前最复杂但也最强大的分析方法之一多相分类学整合多种证据综合表型、基因型与系统发育数据1多层次数据分析形态学、生理生化、化学分类与分子证据微生物分类学的黄金标准3提供最全面可靠的分类依据多相分类学作为当代微生物分类的主流方法，强调整合多种独立证据线来确定微生物的分类地位这种方法认识到单一特征无法充分反映微生物的复杂性，因此综合考虑表型特征形态、生理生化、培养特性、化学分类标记脂肪酸谱、细胞壁成分和基因型特征序列、16S rRNADNA杂交、全基因组数据在新种描述流程中，多相分类学已成为标准要求典型的新种描述包含形态描述、生理生化特征、化学标记物分析、系统发育分析和16S rRNA或数据等不同证据的权重会根据研究对象和分类难度调整，但总体原则是证据越多越好，尤其是互相支持的独立证据DDHANI全基因组测序在分类中的应用95%物种界限ANI平均核苷酸同一性阈值70%物种界限dDDH数字DNA-DNA杂交阈值3000+核心基因数cgMLST分析的典型基因数400000+基因组数据库NCBI收录的微生物基因组全基因组测序技术的发展彻底改变了微生物分类学平均核苷酸同一性ANI分析比较两个基因组的核苷酸水平相似性，ANI≥95%对应传统DNA杂交中的70%阈值，成为定义微生物种的新标准数字DNA-DNA杂交dDDH则是传统杂交的计算机模拟，提供与传统方法可比的结果全基因组多位点序列分析cgMLST扩展了传统MLST，分析几千个核心基因而非几个家庭基因，显著提高了菌株分型的分辨率泛基因组分析研究一个分类群所有菌株共享的核心基因组和独特的附属基因组，揭示了微生物基因组的动态特性这些基于基因组的方法正逐渐取代传统分类技术，成为新的黄金标准第三部分原核微生物分类系统分类系统演变从早期简单的形态分类到现代基于系统发育的多相分类，原核生物分类系统经历了深刻变革每一次重大技术突破都带来分类体系的重构，反映了我们对微生物世界认识的不断深入伯杰氏手册体系《伯杰氏细菌鉴定手册》是原核生物分类的权威参考，从年首版到现在的1923多卷本，记录了分类系统的演变历程最新版已采用基于的系统发育16S rRNA分类框架分类革命16S rRNA的分析彻底改变了微生物分类，揭示了古菌作为独立域的Carl Woese16S rRNA存在，建立了三域系统这一发现是微生物学历史上最重要的概念突破之一基因组分类创新GTDB基因组分类数据库代表了基因组时代的分类革新，基于全基因组数据构GTDB建标准化分类系统，提供更精确的系统发育关系，发现了大量新的高级分类单元早期细菌分类系统分类系统年份主要特点历史贡献分类系统基于形态特征的第一将细菌分为球形、短Cohn1872个细菌分类系统杆形、长杆形和螺旋形四个属分类系统引入鞭毛作为分类特区分了无鞭毛和有鞭Migula1897征毛细菌，建立了假单胞菌属分类系统首次使用生理特征作根据能量代谢和碳源Orla-Jensen1909为分类依据利用方式划分细菌分类系统强调厌氧细菌的分类系统整理了各类厌氧Prévot1933菌群，推动了厌氧菌研究早期的细菌分类系统主要基于肉眼可见的形态特征和简单的生理测试这些系统虽然原始，但为后来的分类学奠定了基础随着显微技术的进步，科学家们能够观察到更多细胞结构，如鞭毛、内生孢子等，这些特征也被纳入分类标准这一时期的分类学完全由形态学主导，研究者们试图像分类植物和动物那样，建立基于形态的细菌分类体系然而，细菌的简单形态和高度变异性使这种方法面临严峻挑战尽管如此，许多早期确立的类群，如芽孢杆菌属、螺旋体属等，经过现代方法验证后仍然有效，显示了早期分类学家敏锐的观察力伯杰氏手册分类系统历史沿革分类体系革新持续更新与发展《伯杰氏细菌鉴定手册》自伯杰氏手册的分类体系经历了从表型到系统发育伯杰氏手册第三版正在编纂中，将整合最新的基Bergeys Manual年首次出版以来，已成为细菌分类的最权威的范式转变最具里程碑意义的是年第一卷因组学成果除印刷版外，在线版《伯杰氏分类19231984参考书第一版仅收录名目，反映了当时微生《系统细菌学》出版，首次基于数据构学大纲》提供定期更新，跟踪微生物分类的最新1/16S rRNA物学的初级阶段随着时间推移，手册不断扩展建系统发育框架目前第二版共五卷，变化手册的编辑委员会由世界顶级微生物分类2001-2012和修订，第八版首次尝试反映微生物的自收录超过属，全面采用了基于分子数据的系学家组成，确保内容的权威性和科学性19742000然关系，而非仅依赖表型特征统发育分类方法伯杰氏手册不仅是分类参考，也记录了微生物学发展史它从简单的鉴定指南发展为综合系统发育、生态和基因组信息的知识宝库，反映了微生物分类学的整体发展轨迹革命与三域系统Woese传统认知的局限1世纪年代前，生物分为原核生物和真核生物两大类2070突破16S rRNA选择高度保守的核糖体作为分子钟Carl WoeseRNA古菌的发现3年发现一类似细菌但分子特征独特的生物1977三域系统确立年正式提出细菌域、古菌域、真核域的分类体系1990的工作彻底改变了微生物分类学和我们对生命进化的理解在他的研究前，生物学家普遍采用五界说，将生物分为植物、动物、真菌、原生生物和原核生物Carl Woese选择（古菌和细菌）和（真核生物）作为分子标记，通过寡核苷酸指纹图谱分析，发现了一组截然不同的序列Woese16S rRNA18S rRNA这一发现证明所谓的原核生物实际上包含两个截然不同的生命形式细菌和古菌古菌虽然形态上类似细菌，但在分子水平上与细菌有着深刻差异，在某些特征上反而与真核生物更相近提出的三域系统挑战了传统观念，初期遭到强烈抵抗，但最终被科学界广泛接受，成为理解生命早期分化和进化的基础框架Woese现代细菌分类系统门级分类单元系统发育基础门是原核生物分类的高级单元，类似基于保守基因序列比较，尤其是16S于动植物分类中的门现代系统识基因，构建反映进化历史的分类rRNA1别了约个已确认细菌门，还有数百86体系，取代传统表型分类，更准确地2个候选门，显示了细菌的巨大多样性展示微生物间的亲缘关系未培养多样性主要演化分支环境基因组学研究显示，已知培养细系统发育树上可识别几个主要细菌超菌仅代表总多样性的左右，大量级类群，包括变形菌支、超门、1%FCB微生物暗物质尚未被正式分类，这超门、高支和低支等，反映PVC GC GC些未知类群可能包含全新的生理类型了细菌早期进化历史的重要分化事件和代谢途径细菌门的主要类群I变形菌门厚壁菌门放线菌门与蓝细菌门Proteobacteria Firmicutes最大最多样的细菌门，包括五个主要分支主要包括革兰氏阳性低含量细菌，如芽孢杆菌、放线菌门包括高含量革兰氏阳性细菌，如链霉G+CG+C变形菌纲成员包括大肠杆菌、假单胞乳酸菌、梭菌等许多成员能形成内生孢子，在恶菌、结核分枝杆菌等，以产生抗生素著称蓝细菌α,β,γ,δ,ε-菌、根瘤菌等，涵盖光合自养、化能自养和异养类劣环境中存活包括众多发酵食品和致病菌，如金门为唯一能进行氧化性光合作用的细菌门，在地球型许多重要病原菌和共生菌属于此门黄色葡萄球菌、破伤风杆菌等早期环境贡献了大气氧气，包括单细胞和丝状类型拟杆菌门是另一主要细菌门，成员广泛分布于土壤、水体和人体肠道它们通常具有降解复杂多糖的能力，在自然界物质循环和人类肠道健康中扮演Bacteroidetes重要角色拟杆菌属是人类肠道微生物组的主要成员，占总微生物量的约25%细菌门的主要类群II疣微菌门是一类广泛分布但难以培养的细菌，以细胞表面的疣状突起为特征它们在土壤和淡水环境中丰度较高，部分成员如阿克曼氏菌属与人Verrucomicrobia类肠道健康密切相关拟杆菌门包含多种厌氧和好氧异养菌，擅长降解复杂有机物，在土壤、海洋和动物肠道中普遍存在Bacteroidetes螺旋体门的成员具有独特的螺旋形态和特殊的内鞭毛运动方式，包括伯氏疏螺旋体莱姆病和苍白密螺旋体梅毒等重要病原体衣原体门Spirochaetes成员为专性胞内寄生菌，具有独特的双相生活周期，包括沙眼衣原体等人类病原体酸杆菌门主要分布于土壤环境，对低适应性强，Chlamydiae AcidobacteriapH在土壤微生物组中占比高达，但大多数成员尚未培养20%古菌的分类系统泉古菌门广古菌门Crenarchaeota Euryarchaeota主要包括极端嗜热古菌，如硫还原球菌和疣状硫球菌，多发现于最多样的古菌门，包括产甲烷古菌、嗜盐古菌、嗜热酸古菌等温泉和海底热液喷口这些古菌通常利用硫化合物作为能量来源，产甲烷古菌在碳循环中扮演关键角色；嗜盐古菌在盐湖和盐田中生长温度可达°，是地球上已知能生长的最热环境优势生长；热球菌可在高温环境中生存113C奇古菌门与深古菌门超门与进化意义Asgard奇古菌门成员广泛分布于海洋和土壤，以氨氧近年发现的超门古菌包括、Thaumarchaeota AsgardLokiarchaeota Thorarchaeota化能力著称，在全球氮循环中至关重要深古菌门等与真核生物关系最近，拥有多种真核细胞标志蛋白，被认为是主要分布于海洋沉积物，参与甲烷和有机物代连接古菌和真核生物的进化桥梁，支持真核细胞源自古菌的假说Bathyarchaeota谢，代表一类生态学重要但难以培养的古菌分类系统GTDB31137细菌门数量古菌门数量GTDB识别的细菌门总数GTDB识别的古菌门总数95,000+2018基因组数量创建年份GTDB包含的基因组总数GTDB系统首次发布基因组分类数据库Genome TaxonomyDatabase,GTDB是基因组时代的重要分类创新，由澳大利亚昆士兰大学团队于2018年推出GTDB基于严格的系统发育原则和标准化的基因组分析方法，对95,000多个细菌和古菌基因组进行了全面分析这一系统最显著的特点是采用了一致的分类标准，使各分类阶元具有可比性，解决了传统分类中不同类群分类深度不一致的问题GTDB与传统分类系统有显著差异，识别了大量新的高级分类单元，包括311个细菌门和37个古菌门，远超传统认知的数量系统采用字母数字编码命名未正式描述的类群，使用规范的命名约定，确保分类学的稳定性虽然GTDB带来了巨大变革，但也引发了与传统命名的兼容性问题，目前微生物学界正在努力整合这两种系统，平衡创新与延续性第四部分主要微生物类群特征变形菌门多样性变形菌门是细菌中最大最多样的门类，分为α,β,γ,δ,ε五个纲α-变形菌包括根瘤菌和醋酸杆菌；β-变形菌有奈瑟菌和硝化单胞菌；γ-变形菌包括肠杆菌科和假单胞菌；δ-变形菌有粘细菌和硫酸盐还原菌；ε-变形菌包括幽门螺杆菌和弯曲菌这一门类的代谢多样性极高，从光合自养到专性寄生均有分布厚壁菌门代表厚壁菌门主要包括低含量的革兰氏阳性菌，如芽孢杆菌科的成员能形成耐热耐干燥的内生孢子；乳酸菌科G+C擅长发酵碳水化合物产生乳酸；梭菌科成员为厌氧菌，许多是重要病原体；葡萄球菌和链球菌是人类和动物的共生菌和条件致病菌；支原体独特地缺乏细胞壁，是最小的自由生活微生物放线菌门特性放线菌门成员为高含量革兰氏阳性菌，形态多样，从杆状到菌丝状均有分布链霉菌属以产生抗生素著称，G+C提供了大多数临床使用的抗生素；分枝杆菌属包括结核杆菌和麻风杆菌等重要病原体，也有土壤分枝杆菌等环境菌；诺卡氏菌形成气生菌丝；丙酸杆菌具有独特的代谢产物模式罕见类群特征除主要门类外，还有许多特殊和罕见的微生物类群，它们适应了极端环境或具有独特的生理特性例如，嗜热古菌能在近沸水温度生长；嗜盐古菌在盐度环境繁殖；嗜酸菌在的酸性环境中生存；嗜碱菌适25-30%pH3应的碱性环境；嗜压菌则在深海高压条件下生长pH9变形菌纲代表类群α-根瘤菌科醋酸杆菌科立克次体目根瘤菌科成员与豆科植物形成共生关系，在植醋酸杆菌科以产生醋酸等有机酸著称，被广泛立克次体目成员为专性胞内寄生菌，需要活细物根部形成固氮根瘤这些细菌通过将大气中应用于食品发酵工业这些细菌能够在高酸度胞内环境才能生长繁殖它们普遍依赖节肢动的分子氮还原为氨，为植物提供可利用的氮源环境中生长，将酒精氧化为醋酸代表性属包物媒介传播，如蜱、虱、蚤等这一类群包括作为回报，植物为细菌提供碳源和保护环境括醋酸杆菌属和葡糖杆菌属，它们在醋、红茶多种人类病原体，如斑疹伤寒立克次体和恙虫这种共生关系对农业和自然生态系统中的氮循菌和纤维素生物材料生产中扮演重要角色病立克次体，导致一系列重要的传播媒介疾病环至关重要不动杆菌科成员在环境中广泛分布，许多能在低营养条件下生存螺形菌科成员如红螺菌属具有螺旋形态和微需氧特性，部分种类能进行光合作用变形菌纲的成员展现出极大的生态和代谢多样性，从自由生活到严格的寄生生活方式，从异养到自养均有分布α-变形菌纲代表类群β-奈瑟菌科伯克霍尔德菌科其他代表类群奈瑟菌科包含多种人类病原菌，其中最著名的是奈瑟菌属的伯克霍尔德菌科成员展现出惊人的代谢多样性，能够降解各硝化单胞菌科的成员能将氨氧化为亚硝酸盐，在氮循环中扮淋病奈瑟菌和脑膜炎奈瑟菌这些细菌为革兰氏阴性双球菌，种有机化合物，包括多种环境污染物鼻疽伯克霍尔德菌是演关键角色；螺菌科细菌具有多根极生鞭毛，呈弯曲或螺旋通常生长在粘膜表面淋病奈瑟菌导致性传播疾病淋病，而一种严重的动物病原体；产碱假单胞菌被广泛用于分子生物形态；嗜碱杆菌科适应高环境，一些成员能在值高达pH pH12脑膜炎奈瑟菌则可引起危及生命的脑膜炎该科还包括一些学研究；类鼻疽伯克霍尔德菌在热带地区引起类鼻疽疾病的环境中生长β-变形菌纲的成员在环境微生物学和临床微正常人体微生物群的成员该科的许多成员在生物修复和植物促生方面有重要应用生物学中均具有重要地位总体而言，β-变形菌纲的成员展现出广泛的生态适应性和多样的代谢能力，从严格的病原体到环境修复的工具菌，从氮循环的关键参与者到极端环境的适应者，显示了这一类群的进化成功变形菌纲代表类群γ-肠杆菌科假单胞菌科弧菌科肠杆菌科是γ-变形菌中最重假单胞菌科成员在土壤和水弧菌科成员主要分布于水生要的一个科，包含多种人类环境中广泛分布，代谢能力环境，尤其是海水中霍乱共生菌和病原菌大肠杆菌极强铜绿假单胞菌是一种弧菌导致霍乱疾病，通过污是人类肠道正常菌群成员，机会性病原体，也是生物降染的水传播；副溶血性弧菌也是分子生物学研究的模式解的重要工具；荧光假单胞是海产品相关食物中毒的主生物；沙门菌和志贺菌是重菌群体包括多种植物促生菌；要病原体；发光弧菌能产生要的食源性病原体；耶尔森许多假单胞菌能产生抗生素生物发光，与深海鱼类形成菌包括鼠疫耶尔森菌，导致和其他活性物质，在生物防共生关系，为鱼类提供光源过去多次致命疫情；克雷伯控中有应用菌和肠杆菌在院内感染中日益重要其他重要类群军团菌科包括军团菌属，导致军团病，通常通过气溶胶传播；黄杆菌科成员产生黄色素，在土壤和水环境中常见；芽胞杆菌科虽名为杆菌，但实际是γ-变形菌，包括多种动物病原体如炭疽芽胞杆菌这些类群展示了γ-变形菌的多样性和适应性变形菌纲代表类群δ-粘细菌目粘细菌以其复杂的生活周期著称，包括营养细胞、聚集体和子实体三个阶段在营养匮乏时，单细胞的粘细菌聚集形成移动的聚集体，最终形成子实体结构产生孢子这种复杂的多细胞行为是细菌中最接近真菌的生活方式，代表了独特的进化路径粘细菌还以产生多种抗生素和次级代谢产物著称硫酸盐还原菌硫酸盐还原菌是一类能以硫酸盐为终末电子受体进行厌氧呼吸的细菌，广泛分布于缺氧环境如沉积物、动物肠道和污水处理系统它们在硫循环中扮演关键角色，产生大量硫化氢，导致金属腐蚀和臭蛋气味主要属包括脱硫弧菌属和脱硫球菌属，许多种具有耐热和耐盐特性捕食菌属捕食菌属是一类能够捕食其他细菌的微生物，通过穿透猎物细胞壁并在其内部生长繁殖这些细菌展示了复杂的猎食行为，包括趋化性检测猎物和特殊的细胞穿透机制捕食菌在自然界中扮演细菌掠食者角色，调节微生物群落结构，近年来因其对抗药性病原体的潜力受到关注δ-变形菌纲还包括脱氯微球菌，这类细菌能降解有毒的卤代烃污染物，在环境生物修复中有重要应用；硫还原弧菌常见于深海热液喷口，能在高温高压条件下以无机硫化合物为能量来源δ-变形菌纲展示了从复杂的多细胞行为到极端环境适应的多样性，代表了细菌进化的独特路径变形菌纲代表类群ε-幽门螺杆菌属弯曲菌属特殊环境适应者幽门螺杆菌是一种能够在人类胃部酸性环境中定植的微需弯曲菌属包含多种食源性病原菌，以其弯曲或螺旋形态和变形菌纲包含多种适应特殊环境的成员硫还原弯菌属ε-氧螺旋菌它通过产生尿素酶中和胃酸，并利用鞭毛穿过高速运动特性为特征空肠弯曲菌和大肠弯曲菌是人类肠广泛分布于深海生态系统，能以硫化物为能量来源；氢化胃粘液层定植于胃壁该菌与慢性胃炎、消化性溃疡及胃胃炎的主要病原体，通常通过未煮熟的家禽肉、未消毒的菌属具有氢气氧化能力，在氢气循环中扮演重要角色；极癌密切相关，年被世界卫生组织列为类致癌物幽水和未巴氏灭菌的牛奶传播这些细菌为微需氧型，需要细菌属以其极小的细胞体积著称，接近理论上自由生活细19941门螺杆菌的发现改变了胃病的理解和治疗方法，发现者低氧高二氧化碳环境生长，培养条件较为苛刻弯曲菌感胞的最小尺寸这些微生物展示了变形菌纲的多样生态ε-和因此获得年诺贝尔生理学或医学奖染被认为是发达国家最常见的细菌性胃肠炎原因之一位适应性Marshall Warren2005变形菌纲虽然种类相对较少，但在医学和极端环境微生物学中具有重要地位这一类群的成员通常具有高度特化的生态位适应性，从人类胃部的酸性环境到深海热液喷口的高压高温环ε-境，显示了微生物适应极端条件的惊人能力厚壁菌门主要类群厚壁菌门主要包括革兰氏阳性、低含量的细菌芽孢杆菌科的成员能形成耐热耐干燥的内生孢子，在不利环境中长期存活代表属包括芽孢杆菌属Firmicutes G+C如枯草芽孢杆菌，用于工业酶生产和梭芽胞杆菌属如肉毒梭芽胞杆菌，产生世界上最强神经毒素乳酸菌科包括乳酸乳球菌、乳杆菌等，通过发酵产生乳酸，广泛应用于食品发酵产业梭菌科成员为专性厌氧菌，如产气荚膜梭菌引起气性坏疽和艰难梭菌导致抗生素相关性腹泻葡萄球菌属的成员如金黄色葡萄球菌是重要的人类病原体，也是正常皮肤菌群成员支原体纲的细菌无细胞壁，是已知最小的自由生活生物，包括肺炎支原体等病原体厚壁菌门成员在医学、工业和食品科学中均具有重要意义放线菌门代表类群链霉菌属链霉菌是放线菌门中最著名的属，以产生抗生素闻名这类细菌形成分支的基底菌丝和气生菌丝，在菌丝末端产生孢子链链霉菌产生了大多数临床使用的抗生素，如链霉素、红霉素、四环素和万古霉素等除抗生素外，链霉菌还产生多种工业酶和其他生物活性物质，是工业微生物学的重要研究对象分枝杆菌属分枝杆菌属包含多种医学重要的病原体和环境微生物结核分枝杆菌导致结核病，仍是全球主要致死原因之一；麻风分枝杆菌引起麻风病；非结核分枝杆菌群包括多种机会性病原体分枝杆菌的细胞壁含有大量特殊的脂质分枝菌酸，导致其抗酸性和对抗生素的天然抵抗力土壤分枝杆菌等环境种类在土壤生态中扮演重要角色其他重要属诺卡氏菌属成员形成发达的气生菌丝，一些种类是人类病原体，如巴西诺卡氏菌；微杆菌属呈不规则形态，包含皮肤共生菌和环境分离物；丙酸杆菌属在厌氧环境中发酵碳水化合物产生丙酸，一些种类与痤疮关联放线菌门细菌广泛分布于土壤、水体和生物体表，在物质循环和医药研发中具有重要意义蓝细菌门的分类特点形态学多样性光合系统特点固氮能力与分类意义蓝细菌展现出惊人的形态多样性，从单细胞如微蓝细菌是唯一能进行氧化性光合作用的原核生物，许多蓝细菌具有固氮能力，能将大气中的分子氮还囊藻、集胞藻到群体如水华束丝藻再到复杂的丝通过含有叶绿素和藻胆蛋白的光合系统捕获光能原为铵，这一特性在分类中有重要意义固氮蓝细a状形式如念珠藻、鞘丝藻某些丝状蓝细菌能形不同于真核藻类，蓝细菌的光合色素没有包含在叶菌通常形成特殊的杂型胞，为固氮酶提供无氧环境成分支结构，而另一些则能形成特殊的杂型胞、厚绿体内，而是分布在称为类囊体的膜系统中这种固氮能力的分布与系统发育关系紧密，成为分类的壁孢子等分化细胞蓝细菌的多样形态反映了它们特殊的光合系统使蓝细菌能利用绿光和黄光，让它重要标志有毒蓝细菌产生微囊藻毒素等次级代谢对不同生态位的适应，从淡水到海水，从极地到热们在水深较深处仍能进行光合作用，填补生态位空物，这些毒素模式也成为分类鉴定的依据带，几乎无处不在缺蓝细菌的分类面临传统形态分类与分子分类的严重冲突早期基于形态的分类系统难以反映真实的进化关系，而现代分子系统发育分析显示形态相似的蓝细菌可能进化关系遥远目前研究者正努力整合形态学、超微结构、生理生化和分子数据建立更自然的分类系统罕见和极端微生物类群嗜热古菌与超嗜热菌嗜盐古菌能在极高温度环境中生长的微生物适应极高盐度环境的微生物最适生长温度可达°在盐度环境中生长•80-105C•25-30%金属硫化物热球菌可在°生长通过积累兼容溶质平衡渗透压•113C•细胞膜含特殊脂类保持稳定性细胞内保持高钾离子浓度••1蛋白质和具有热稳定性机制蛋白质结构特殊适应高盐•DNA•嗜压菌嗜酸菌与嗜碱菌适应高压环境的深海微生物在极端环境中生存的微生物pH在数百大气压下生长嗜酸菌在环境中生长••pH3细胞膜具有特殊流动性调节嗜碱菌适应的碱性环境••pH9压力敏感的基因表达系统特殊的膜结构维持梯度••pH多种深海低温高压适应性酸稳定或碱稳定的酶系统••第五部分真菌的分类系统真菌界主要门类真菌分类系统的顶层结构子囊菌门广泛多样2包含酵母和大多数丝状真菌担子菌门特色明显3包括蘑菇、牛肝菌和锈菌接合菌类群快速生长4如黑根霉和毛霉等常见霉菌分子鉴定方法革新5区域成为真菌条形码ITS DNA真菌的分类系统经历了从形态学到分子系统发育的转变传统上，真菌根据性繁殖结构分为子囊菌、担子菌、接合菌和半知菌等门现代分子分析揭示了更复杂的亲缘关系，确认了新的高级分类单元如壶菌门和球囊菌门，同时拆分了传统的接合菌门目前真菌界包含约个主要门，加深了我们对真菌多样性的理解8真菌的分子鉴定通常依赖内部转录间隔区序列，这一区域被称为真菌的条形码，具有高度变异性，适合种级鉴定结合形态学、生理生化特征和生态数据，现代真菌分类学ITSDNA采用多相方法确定分类地位，尤其对医学和农业重要的病原真菌，准确分类对诊断和防治至关重要子囊菌门分类酵母与丝状真菌主要类群代表分子鉴定方法子囊菌门是真菌中最大的门类，包含单细胞酵母和多细青霉属和曲霉属是最著名的丝状子囊菌，前者产生青霉内部转录间隔区序列是子囊菌鉴定的首选标记，具ITS胞丝状真菌酵母如酿酒酵母主要通过出芽繁殖，而丝素，后者用于食品发酵和工业酶生产，也包括致病性曲有足够变异度区分种级分类单元对于特定类群，微β-状子囊菌形成分支菌丝体这一门的成员在生态系统中霉粉孢子菌纲包括许多植物病原体；酵母纲包括白色管蛋白、聚合酶二大亚基等基因提供补充信息对RNA扮演分解者角色，也包括多种重要的病原体和工业菌种念珠菌等人类病原体；盘菌纲形成大型子实体如羊肚菌；临床和食品相关菌株，质谱分析提供快速鉴MALDI-TOF子囊菌的共同特征是形成子囊内包含子囊孢子的独特繁虫草科包含昆虫寄生真菌如冬虫夏草，具有药用价值定方案这些分子方法结合传统形态和生理特征构成现殖结构代子囊菌鉴定体系内生真菌是一类特殊的子囊菌，它们与植物形成共生关系而不引起明显症状这些真菌如内嗜草内生菌可产生生物碱保护宿主植物免受草食动物和病原体侵害内生真菌的分类主要依赖序列和宿主特异性，代表了子囊菌适应特殊生态位的演化方向ITS担子菌门分类大型担子菌的分类特征担子菌门最引人注目的代表是各种蘑菇，它们形成肉质子实体用于繁殖这些大型担子菌根据担子器和子实体形态细分为多个目伞菌目包括常见蘑菇如双孢蘑菇；牛肝菌目形成管状而非片状的孢子产生结构；红菇目如牛肝菌是重要食用菌；多孔菌目如灵芝主要腐生于木材上，部分具药用价值锈菌与黑粉菌特点锈菌和黑粉菌是两类重要的植物病原担子菌锈菌通常具有复杂的生活周期，涉及多种孢子类型和交替寄主，如小麦秆锈病菌需在小麦和小檗之间完成生活史黑粉菌主要侵染禾本科植物，形成充满黑色孢子的瘿胂，如玉米黑粉病菌这些病原菌的分类传统依赖寄主特异性和孢子形态，现代则结合ITS和LSU序列分析木腐真菌的生态分类木腐担子菌根据腐朽类型分为白腐菌和褐腐菌白腐菌如侧耳能降解木材中的木质素和纤维素，留下白色残留物；褐腐菌如硫磺菌主要降解纤维素，留下褐色木质素这种生态功能分类反映了不同菌群的酶系统差异和演化适应，对森林生态系统中的碳循环至关重要这些真菌同时也是潜在的生物能源和酶制剂来源食用菌与有毒真菌的鉴别是担子菌分类的重要应用方向许多食用蘑菇如香菇、金针菇和鸡油菌等都是担子菌，而致命的鹅膏毒素主要来自鹅膏属担子菌准确鉴定依赖形态特征、化学反应测试和分子标记基因分析，对保障食品安全至关重要第六部分微生物分类学新技术与发展趋势单细胞基因组测序宏基因组学与未培养微生物单细胞基因组技术通过分离单个微生物细胞，扩增并测序其全基因组，宏基因组学直接从环境样本中提取并测序全部微生物，绕过培养步骤DNA克服了传统培养方法的限制这一技术能直接从环境样本中获取难培养通过生物信息学方法从混合数据中重建个体基因组，发现了大量此前未或稀有微生物的基因组信息，为分类学提供新视角，特别适用于研究共知的微生物类群这一方法彻底改变了我们对微生物多样性的认知，揭生体和寄生体等难以纯培养的微生物示传统培养方法仅捕获了不到的微生物种类1%候选门类分析机器学习在分类中的应用基于环境测序发现的新微生物类群被命名为候选门，表示它们尚未人工智能和机器学习算法正革新微生物鉴定方法从质谱图谱分析到全DNA被分离培养这些候选门如包含数百个基因组比较，这些工具能处理复杂多维数据，发现人类难以察觉的模式CPRCandidate PhylaRadiation新门类，许多具有极小基因组和独特代谢方式，可能代表了微生物进化深度学习模型能预测基因功能和分类地位，自动化分类流程，提高效率的暗物质，挑战我们对生命最基本单位的理解和准确性，特别是在处理海量基因组数据时显示出巨大优势宏基因组装配体MAGs从环境获取微生物基因组未培养微生物的分类研究大规模微生物探索计划宏基因组装配体是从环境样本的混合数据技术使研究者能绕过培养障碍，直接研究环境地球微生物计划是一项国际合作项目，旨在系MAGs DNAMAGs EMP中通过生物信息学方法重建的个体微生物基因组研中的微生物基因组，为分类学提供了革命性工具通统收集和分析地球各种环境的微生物群落通过对数究人员首先从土壤、水体、沉积物或宿主组织中提取过分析保守标记基因和全基因组系统发育，科学家能万个样本进行测序分析，已产生巨量数据，发现EMP总，进行深度测序后，应用复杂的算法将读段拼确定这些未培养微生物在分类系统中的位置当发现了大量新的微生物类群最引人注目的是DNA接成连续序列，并根据序列特征如含量、覆盖度足够独特的类群时，研究者可提出候选门或候选的发现，这一超级GCCPRCandidate PhylaRadiation和四核苷酸频率将它们分组，重建出单一微生物的属等临时分类单元，等待未来培养验证类群包含数百个此前未知的细菌门，占据细菌域系统基因组发育树的约，彻底改变了我们对原核生物多样性15%的认知的质量评估至关重要，通常使用完整性和污染率两个指标高质量完整性污染率可作为分类学研究的可靠依据，而中低质量则需谨慎解MAGs MAGs90%,5%MAGs释随着测序深度增加和算法改进，质量不断提高，为微生物分类学提供越来越可靠的数据来源MAGs单细胞基因组学单细胞分选技术研究始于从环境样本中精确分离单个微生物细胞常用方法包括流式细胞分选，将荧光FACS标记的细胞逐个分离到微孔板中；微液滴技术将单个细胞封装在微小液滴中；激光显微操作则使用显微镜和精密激光捕获特定细胞这些方法共同目标是获得纯净的单个目标细胞，避免混合污染全基因组扩增方法由于单个细胞的量极少通常只有飞克级，需要特殊方法进行扩增多重置换扩增是DNAMDA最常用的方法，利用聚合酶的高保真度和链置换能力，将单细胞基因组扩增百万倍φ29DNA扩增反应必须在超净环境进行，防止外源污染，这是技术成功的关键环节DNA稀有类群的鉴定与发现单细胞基因组学特别适合研究环境中丰度低的稀有微生物，这些稀有生物圈成员在生态系统功能中可能扮演关键角色通过针对特定标记如荧光探针的分选，研究者能有针对性地富集和研究感兴趣的稀有类群，发现传统方法难以捕获的微生物多样性，并确定它们在分类系统中的位置应用案例分析单细胞基因组学已成功应用于多个领域发现了海洋中未知的单细胞藻类类群；揭示了人体微生物组中功能尚未明确的稀有成员；分析了共生微生物与宿主的互作关系在分类学上，该技术帮助确定了多个候选门的系统发育位置，为完善微生物分类系统提供了关键证据近期分类学重大发现总结与展望核心概念回顾未来发展方向微生物分类学以物种概念为核心，通过分类、命名和鉴定三大领微生物分类学正向数据驱动和整合化方向发展未来研究将更依域构建认识微生物世界的框架从早期形态分类到现代多相分类，赖高通量测序和生物信息学，整合宏基因组学、单细胞基因组学随着技术进步，分类方法不断演进，但目标始终是建立反映自然与传统培养方法，发掘微生物暗物质人工智能将在处理海量进化关系的分类系统数据中发挥关键作用，帮助识别新的分类模式分类系统从科恩最初基于形态的简单系统，到革命性的三域同时，功能基因组学将与分类学深度融合，不仅关注是什么，Woese系统，再到现代基于全基因组的系统，展现了我们认知的不还探索做什么全球微生物组计划将系统采样地球各生态系统，GTDB断深入各主要类群如变形菌门、厚壁菌门、放线菌门等，各具建立全面的微生物分类图谱最终目标是构建一个统

一、动态更特色，构成微生物世界的丰富多彩新的分类系统，准确反映微生物进化历史和功能潜力展望未来，我们可以预见尚有大量微生物多样性等待发现据估计，地球上可能存在超过万亿种微生物，而我们目前仅命名了约万种110随着勘探范围扩展到极端环境、深海和深地生物圈，更多独特微生物将被发现每一个新发现都可能挑战现有知识体系，促使分类系统不断革新微生物分类学作为一门充满活力的学科，将持续揭示生命的奥秘。