《神经科学基础李金源》课件

神经科学基础欢迎来到《神经科学基础》课程，我是李金源教授这门课程旨在为各位同学提供神经科学领域的基础知识，帮助你们理解大脑与神经系统的奥秘我们将探索从分子与细胞层面到系统与行为层面的神经科学知识，涵盖神经元结构、突触传递、神经系统解剖、感觉与运动系统以及高级脑功能等内容通过本课程的学习，你们将掌握神经科学的核心概念和研究方法，为未来的医学、生物学或神经科学深入研究奠定坚实基础让我们一起探索人类最复杂器官的奥秘！绪论神经科学的定义与发展神经科学的定义主要研究任务学科交叉特性神经科学是研究神经系统结构、功能及神经科学的核心任务是解析神经系统如作为典型的交叉学科，神经科学连接了其发育、异常和修复的综合性学科它何感知信息、处理信息并产生相应的行基础与临床研究，促进了医学与生物学融合了多学科知识，包括解剖学、生理为反应其研究范围从单个分子到复杂的共同进步，并为人工智能等新兴领域学、生物化学、分子生物学、药理学和的认知功能，旨在揭示大脑运作的基本提供了生物学启示心理学等原理现代神经科学的兴起11990年代脑的十年计划启动，美国总统乔治·布什宣布1990年代为脑的十年，推动了大规模神经科学研究投入22000年代分子与细胞神经生物学飞速发展，基因组学与蛋白质组学技术应用于神经科学研究32010年代人类脑计划、美国BRAIN计划启动，脑连接组计划展开，开始系统性解析大脑网络42020年代多尺度整合研究深入，人工智能与神经科学相互促进，跨物种脑图谱构建取得突破神经科学的研究前景意识与自我认知解开人类意识的神经基础神经精神疾病治疗发展精准干预方法脑连接图谱全脑细胞水平连接解析分子与细胞研究单细胞测序与单分子成像神经科学正迎来前所未有的发展机遇，技术创新使得研究人员能够同时在多个层次探索神经系统从单细胞基因表达到全脑网络动态，多尺度整合研究方兴未艾脑科学新时代的科研前沿涵盖了从基础到应用的广泛领域，包括突破性神经调控技术的开发、类脑智能的研究以及针对神经系统疾病的全新治疗策略神经系统基础理解的重要性医学教育基石生物学理解的核心神经系统疾病占临床病例的很大神经系统是生物体与环境互动的比例，未来医生必须掌握神经系关键，神经科学为生物学学生提统的基本结构与功能神经科学供了理解生物行为、学习与适应知识帮助理解从帕金森病到抑郁机制的科学基础掌握神经科学症等多种临床条件的病理生理学原理有助于理解生物体的整体功基础能跨学科应用的基础神经科学知识已广泛应用于人工智能、教育学、经济学等多个领域，成为跨学科研究的共同语言理解神经系统原理有助于在多个学科领域的创新与应用神经系统的组成与功能总览外周神经系统中枢神经系统包括周围神经和神经节，连接中枢与身体其包括大脑和脊髓，负责高级信息处理和整合他部位支持系统信息处理单元胶质细胞、血管和髓鞘等提供营养和保护神经元网络通过电信号和化学信号传递信息神经系统是人体最复杂的系统之一，由中枢神经系统和外周神经系统组成中枢神经系统包括大脑和脊髓，是信息处理和决策的中心；外周神经系统则通过传入和传出神经纤维将信息传递到中枢神经系统并执行指令这两个系统紧密协作，共同完成从感觉输入到运动输出的全过程，调控着人体的各种功能，包括自主功能如呼吸、心跳和高级认知功能如记忆、语言神经系统的层级结构分子层面1离子通道、受体、神经递质等分子机制细胞层面神经元、胶质细胞的结构与功能环路层面3神经元之间形成的功能性连接系统层面感觉、运动等特定功能系统行为层面复杂行为和认知的神经基础神经系统的层级结构是理解其工作原理的关键从分子到行为的多层次研究方法使我们能够全面把握神经系统的复杂性分子与细胞层面的研究揭示了信息传递的基本机制，而环路与系统层面的研究则帮助我们理解特定功能的实现过程神经科学研究方法总览形态学方法电生理学方法分子生物学方法脑成像方法观察神经系统的结构特征记录电活动与信号传导分析基因表达与蛋白功能可视化大脑结构与活动神经科学的研究方法多种多样，常常需要多种技术的结合来解答复杂问题形态学方法如尼氏染色和电子显微镜技术可以揭示神经元和神经环路的精细结构；电生理学方法则能够记录单个神经元或神经元群体的电活动，揭示信息编码机制随着技术的发展，分子生物学方法如单细胞测序技术和光遗传学技术的应用，使得研究人员能够在基因表达和神经调控水平理解神经系统而功能性脑成像方法则提供了无创观察整个大脑活动的手段神经形态学研究方法神经形态学研究方法是观察和分析神经系统结构的基础技术尼氏染色法能够显示神经元的细胞体，高尔基染色法可以完整显示神经元的树突和轴突形态免疫组织化学技术则利用抗体标记特定蛋白质，帮助研究者识别特定类型的神经元或细胞结构电子显微镜技术提供了纳米级分辨率的观察手段，能够清晰显示突触结构和细胞器的超微结构近年来，荧光显微技术与透明化技术的结合，使得对完整神经组织的三维重建成为可能，为理解复杂神经网络提供了新视角神经生理学与电生理学技术膜片钳技术记录单个离子通道或整个细胞的电流，是研究神经元电活动最精细的方法可以测量静息膜电位、动作电位以及突触电流，揭示神经元信息编码的基本机制多电极阵列记录同时记录多个神经元的活动，适合研究神经环路的集体活动这种技术常用于研究神经元群体如何编码和处理信息，以及探索神经环路的动态变化钙成像技术通过荧光探针监测神经元内钙离子浓度变化，间接反映神经元活动这种方法可以同时观察大量神经元，特别适合研究神经网络的空间活动模式脑电图与诱发电位记录脑表面或头皮上的电活动，反映大量神经元的同步活动这些无创方法广泛应用于临床诊断和认知神经科学研究，提供脑功能状态的实时信息神经生物化学与分子生物学方法原位杂交技术蛋白质分析技术单细胞测序技术通过标记特定的mRNA序列，可以在组织通过蛋白质印迹（Western blot）、质谱分析单个神经元的全基因组表达谱，识别切片上直接观察基因表达的空间分布这分析等方法检测神经组织中的蛋白质含量不同类型神经元的分子标志物这一技术种方法帮助研究者确定特定神经元类型的和修饰状态这些技术可以揭示神经系统革命性地改变了我们对神经元类型多样性分子特征，理解基因表达的区域特异性中信号通路的激活状态和分子机制的认识，揭示了更精细的细胞分类脑成像方法概述成像技术原理优势应用领域计算机断层扫描X射线吸收差异快速、可检测出血急性脑损伤诊断（CT）磁共振成像（MRI）质子密度与弛豫时软组织对比度高脑结构详细观察间功能性磁共振成像血氧水平依赖信号无创脑功能成像认知功能研究（fMRI）正电子发射断层扫描放射性示踪剂代谢可视化特定分子神经递质系统研究（PET）脑磁图（MEG）神经元电流产生磁时间分辨率高感觉和运动皮层研究场脑成像技术为研究人脑结构和功能提供了开窗手段，使研究者能够在活体状态下观察大脑结构性成像技术如CT和MRI主要用于观察脑解剖结构，功能性成像如fMRI和PET则可以观察脑活动模式现代脑成像已经成为神经科学研究和临床诊断的重要工具，各种成像方法相互补充，提供了从解剖到功能的多维信息未来多模态成像的结合将提供更加全面的大脑信息神经系统的细胞组分神经元胶质细胞神经系统的功能单位，专门进行信息的接收、整合和传递人脑为神经元提供支持和保护的细胞类型，数量远超神经元胶质细包含约860亿个神经元，形成复杂的网络结构神经元具有兴奋胞参与神经系统的发育、维持神经环境稳定、参与突触传递调控性，可以产生和传导电信号和修复损伤•兴奋性神经元释放谷氨酸等神经递质•星形胶质细胞提供代谢支持•抑制性神经元释放GABA等神经递质•少突胶质细胞形成髓鞘•微胶质细胞免疫防御功能神经系统的精妙功能依赖于神经元和胶质细胞的协同工作长期以来，研究主要集中在神经元上，但近年来对胶质细胞功能的认识不断深化，它们不再被视为单纯的胶水，而是神经活动的积极参与者神经元结构细胞体（胞体）包含细胞核和大部分细胞器，是神经元的生命中心和代谢中心，负责蛋白质合成和能量产生树突从细胞体延伸出的分支结构，是神经元接收信息的主要部位，表面覆盖有树突棘增加接触面积轴突单一长突起，负责将信息从细胞体传递到其他神经元，表面可能包裹有髓鞘提高传导速度突触神经元之间的连接结构，通过化学或电信号传递信息，是信息传递和处理的关键部位神经元分类方法功能分类根据神经元在神经系统中的功能进行分类•感觉神经元传导感觉信息形态学分类神经化学分类•运动神经元控制肌肉收缩根据神经元的形态特征进行分类•中间神经元在中枢神经系统内连接其他神经根据神经元释放的神经递质进行分类元•单极神经元仅有一个突起•谷氨酸能神经元释放谷氨酸•双极神经元有两个突起•乙酰胆碱能神经元释放乙酰胆碱•多极神经元有多个树突和一个轴突•多巴胺能神经元释放多巴胺•假单极神经元初级感觉神经元•GABAergic神经元释放GABA神经元的电信号传导信号传导与跳跃式传导动作电位的产生动作电位沿轴突传播，遵循全或无局部电位的产生当局部去极化达到阈值（约-规律在有髓鞘的轴突上，动作电静息膜电位的形成当神经元受到刺激，局部膜通透性55mV），电压门控钠通道快速开位只在郎飞结发生，形成跳跃式传神经元在静息状态下，细胞内外离改变，形成局部去极化或超极化放，钠离子内流，膜电位迅速上升导，大大提高传导速度这种机制子浓度不平衡形成约-70mV的膜电去极化使膜电位向正值方向变化，至+30mV左右随后钠通道失活，使信号可以高效地传递到远处目位这种电位差主要由钾离子浓度超极化使膜电位向负值方向变化钾通道开放，钾离子外流，膜电位标梯度和钠-钾泵维持，细胞内钾离子局部电位幅度随刺激强度增加而增迅速恢复并短暂超极化，形成动作浓度高，钠离子浓度低，表现为细加，表现出等级性电位胞内相对负电神经元的化学突触结构微米

0.02突触间隙宽度神经元之间的狭窄空间~10,000单个神经元突触数哺乳动物大脑皮层神经元200-500突触小泡直径单位纳米（nm）万亿100人脑突触总数形成复杂神经网络化学突触是神经元之间信息传递的主要结构，由突触前末梢、突触间隙和突触后膜三部分组成突触前末梢含有大量突触小泡，内含神经递质；突触后膜上分布有相应的受体分子当动作电位到达突触前末梢时，钙离子内流促使突触小泡与膜融合，释放神经递质到突触间隙神经递质与突触后膜上的受体结合，引起离子通道开放或启动第二信使系统，最终改变突触后神经元的膜电位这种电-化学-电的信号转换机制是神经系统信息处理的基础胶质细胞概述星形胶质细胞少突胶质细胞微胶质细胞大脑中数量最多的胶质细中枢神经系统中形成髓鞘的神经系统的驻留免疫细胞，胞，呈星状主要功能包括细胞，每个少突胶质细胞可具有吞噬功能在静息状态维持离子平衡、清除神经递以包裹多个轴突片段髓鞘呈分支状，监测微环境；在质、提供营养支持、参与血隔离轴突膜并增加电阻，形神经系统损伤或疾病时被激脑屏障形成以及通过钙信号成郎飞结结构，使神经冲动活，清除细胞碎片和病原和释放神经递质参与神经调能够跳跃式传导，大大提高体，并参与炎症反应和组织节传导速度修复过程室管膜细胞/上衣细胞排列在脑室和中央管表面的细胞，具有纤毛结构参与脑脊液循环，并在某些区域形成脉络丛分泌脑脊液在某些区域还具有神经干细胞特性，参与成年脑的神经发生髓鞘的形成与功能中枢神经系统髓鞘外周神经系统髓鞘髓鞘的功能由少突胶质细胞形成，每个少突胶质细由施万细胞形成，每个施万细胞只包裹•提高传导速度跳跃式传导比连续传胞可以包裹多个轴突段少突胶质细胞一段轴突施万细胞旋转包绕轴突，形导快5-50倍将自身膜层层缠绕在轴突周围，形成紧成螺旋状的髓鞘结构外周髓鞘损伤后•节省能量仅在郎飞结处需要离子交密的髓鞘结构中枢髓鞘形成过程受多具有较好的再生能力，这是中枢和外周换种信号分子调控，对神经发育至关重神经系统在损伤修复能力上的重要区•保护轴突提供物理保护和代谢支持要别•参与轴突成熟和维持调节轴突直径和组织血脑屏障的结构与功能保护神经环境防止有害物质进入大脑选择性物质运输控制营养物质、离子和药物通行维持内环境稳定3保障神经元正常功能血脑屏障是由脑毛细血管内皮细胞、周细胞、星形胶质细胞足突和基底膜共同组成的特殊结构与普通毛细血管不同，脑毛细血管内皮细胞之间通过紧密连接紧密结合，大大限制了细胞间隙通道；同时这些内皮细胞具有较少的胞饮小泡，限制了跨细胞转运星形胶质细胞足突包裹毛细血管，参与屏障形成和功能调节血脑屏障具有高度选择性，允许葡萄糖、氨基酸等必需物质通过特定转运体进入大脑，而阻止大多数药物和潜在毒素进入这种严格控制对维持神经功能至关重要，但也增加了神经系统疾病治疗的难度神经递质及其作用氨基酸类神经递质包括谷氨酸、γ-氨基丁酸（GABA）、甘氨酸等谷氨酸是中枢神经系统最主要的兴奋性神经递质，而GABA是主要的抑制性神经递质这些小分子在突触传递中起核心作用胺类神经递质包括多巴胺、去甲肾上腺素、5-羟色胺（血清素）和组胺等这些分子往往在调节情绪、奖赏、觉醒和内分泌等方面发挥重要作用，与多种精神疾病相关胆碱类神经递质主要是乙酰胆碱在神经肌肉接头处传递运动指令，在自主神经系统中传递信息，在中枢神经系统中参与学习、记忆等高级功能，与阿尔茨海默病等退行性疾病密切相关神经肽类神经递质包括内啡肽、P物质、脑啡肽等多种肽类分子这些较大分子常与经典神经递质共同释放，调节疼痛感知、应激反应和食欲等复杂生理过程突触传递的分子机制动作电位到达突触前末梢电信号沿轴突传导至末端，激活电压门控钙通道钙离子内流钙离子浓度升高触发SNARE蛋白介导的突触小泡与膜融合神经递质释放小泡内容物释放到突触间隙，通过扩散到达突触后膜受体结合与激活神经递质与特定受体结合，引起离子通道开放或第二信使级联反应信号终止通过酶降解或再摄取清除神经递质，终止信号传递神经递质与受体受体类型作用机制代表例子反应特点离子型受体直接门控离子通道NMDA、AMPA、反应快速（毫秒GABAA受体级）代谢型受体通过G蛋白和第二代谢型谷氨酸受反应较慢（秒至分信使体、多巴胺受体钟）酪氨酸激酶受体激活胞内激酶级联神经营养因子受体调控基因表达和细反应（Trk）胞命运核受体直接调控基因表达糖皮质激素受体长期效应（小时至天）神经递质与受体的特异性结合是突触传递的关键受体可分为离子型和代谢型两大类离子型受体（配体门控离子通道）直接调控离子流动，产生快速突触电位；代谢型受体通过G蛋白和第二信使系统如环磷酸腺苷（cAMP）或磷脂酰肌醇信号通路，产生较慢但持久的效应同一种神经递质可以激活多种受体，产生不同甚至相反的效应例如，谷氨酸可以激活AMPA、NMDA和代谢型谷氨酸受体；多巴胺可以激活D1至D5五种受体这种多重受体机制为神经信号传递提供了丰富的调控可能神经调质与神经调制中枢神经系统结构脑与脊髓中枢神经系统由脑和脊髓组成，是神经系统的核心部分脑包括大脑（端脑）、间脑、中脑、脑桥、小脑和延髓大脑由左右半球组成，表面覆盖大脑皮层；间脑包含丘脑和下丘脑；中脑、脑桥和延髓构成脑干脊髓是中枢神经系统最尾端的部分，位于脊柱管内，由灰质和白质组成脑内含有充满脑脊液的腔隙系统，称为脑室系统，包括两侧侧脑室、第三脑室和第四脑室脑脊液由脉络丛产生，在脑室系统和蛛网膜下腔循环，为大脑提供机械保护和代谢支持中枢神经系统的组织由灰质（主要含神经元细胞体）和白质（主要含有髓鞘轴突）构成大脑皮层的分区大脑皮层的功能分区初级运动皮层初级躯体感觉皮层初级视觉皮层位于额叶的中央前回，按身体部位排列形位于顶叶的中央后回，接收来自对侧身体位于枕叶，接收来自外侧膝状体的视觉信成运动同源图这一区域的神经元直接控的触觉、压力、振动和本体感觉信息按息它按视网膜区域精确排列，处理视野制随意运动，损伤会导致对侧身体瘫痪身体部位排列形成感觉同源图，手指和面中的形状、运动和颜色等基本特征信息它通过皮质脊髓束向下投射至脊髓前角运部区域占据较大皮层面积，反映其敏感度随后传递到高级视觉区域进行复杂特征分动神经元，直接或间接控制肢体运动的差异这里的损伤会导致对侧身体感觉析区域损伤会导致视野特定部分的视觉丧失缺失基底节、丘脑与边缘系统基底节丘脑位于大脑深部的神经核团群，包括尾状核、位于间脑的卵圆形核团群，是感觉和运动信壳核、苍白球、黑质和丘脑下核主要功能息传递的中继站包含多个核团，如外侧膝是调节运动的启动和抑制，参与动机和奖赏状体（视觉）、内侧膝状体（听觉）和腹后相关的行为通过直接通路促进所需运动，外侧核（躯体感觉）等，每个核团都有特定通过间接通路抑制不需要的运动功能丘脑不仅是简单的中继站，还通过丘脑网状基底节疾病表现为运动障碍，如帕金森病核调节大脑皮层的觉醒水平，参与注意力调（运动减少）和亨廷顿舞蹈病（不自主运控丘脑与皮层之间的环路在意识和认知过动）近年研究表明基底节还参与认知和情程中起关键作用，丘脑损伤可导致感觉障碍感功能，与多种精神疾病相关和意识水平改变边缘系统由多个皮层和皮层下结构组成的功能网络，包括海马、杏仁核、前扣带回和眶额皮层等主要参与情绪处理、学习记忆、动机行为和自主功能调节不同结构有特定功能海马参与记忆形成；杏仁核处理恐惧和情绪反应；前扣带回参与冲突监测和情绪调节；下丘脑调控内分泌和自主反应边缘系统异常与多种心理疾病相关，如焦虑症和抑郁症小脑结构与功能解剖结构功能特点小脑位于大脑后下方，主要由小脑皮层、白质和深部核团组成小脑传统上被视为运动协调中心，参与运动平衡、姿势控制和运小脑皮层具有独特的三层结构分子层、浦肯野细胞层和颗粒动学习它通过接收来自大脑皮层的运动指令副本和来自感觉系层浦肯野细胞是小脑的主要输出神经元，其树突呈扁平状展统的反馈信息，比较预期和实际运动结果，调整运动的时间、力开，形成复杂的树状结构，可以接收数十万个突触输入量和协调性小脑损伤会导致运动不协调、步态不稳和言语不清等症状小脑按解剖分为三个主要部分前叶、后叶和小脑扁桃体功能上可分为前庭小脑、脊髓小脑和小脑半球，分别参与平衡、躯干近年研究发现小脑还参与多种认知功能，包括时间感知、语言处运动协调和精细四肢运动理、工作记忆和情绪调节小脑与前额叶的连接支持其在高级认知过程中的作用，小脑病变也可能导致认知和情感障碍脑干及其功能柱延髓1控制基本生命功能如呼吸和心跳脑桥连接小脑与大脑，协调运动中脑3控制眼球运动和视听反射脑干是连接大脑与脊髓的重要结构，包括延髓、脑桥和中脑三部分它虽然体积小，但功能极其重要，控制着维持生命的基本生理过程，包括呼吸、心跳、血压调节、吞咽和咳嗽等脑干还是多对脑神经（III-XII）的起源和终止部位，这些脑神经控制头面部感觉和运动，以及某些内脏功能脑干的神经核团沿脑干纵轴排列为几个功能柱躯体运动柱（控制颅部肌肉）、特殊内脏运动柱（控制咽喉部运动）、躯体感觉柱（接收头面部感觉）和内脏感觉柱（接收内脏感觉）此外，网状结构贯穿整个脑干，参与调节觉醒和睡眠，以及疼痛感知的调制脑干损伤常危及生命，也是昏迷的常见原因脊髓及其分段脊髓是中枢神经系统的延续，位于脊柱管内，从枕骨大孔延伸至第一或第二腰椎水平成人脊髓长约45厘米，直径约1厘米，末端形成马尾脊髓横断面呈H形灰质，周围为白质灰质分为前角（含运动神经元）、后角（接收感觉信息）和侧角（含自主神经元）；白质包含上行和下行传导束脊髓分为31个节段8个颈段、12个胸段、5个腰段、5个骶段和1个尾段每个节段对应一对脊神经，支配特定的身体区域颈段支配上肢和膈肌；胸段支配躯干和部分内脏；腰段和骶段支配下肢和盆腔器官脊髓是感觉信息的重要中继站，也是脊髓反射的整合中心，损伤可导致不同程度的感觉和运动障碍外周神经系统结构脊神经31对从脊髓发出的神经•颈神经8对形成颈丛和臂丛•胸神经12对分布于胸壁和腹壁脑神经神经节•腰神经5对形成腰丛12对从脑干发出的神经•骶尾神经6对形成骶丛神经元胞体的集合体•感觉神经I、II、VIII•背根神经节含感觉神经元胞体•运动神经III、IV、VI、XI、XII•交感神经节含交感神经节后神经元•混合神经V、VII、IX、X•副交感神经节含副交感节后神经元213自主神经系统概述交感神经系统副交感神经系统交感神经系统源于胸段和上腰段脊髓，节前纤维短，节后纤维副交感神经来源于脑干和骶段脊髓，节前纤维长，节后纤维短长主要神经递质为乙酰胆碱（节前）和去甲肾上腺素（节主要神经递质为乙酰胆碱（节前和节后）在静息状态下占优后）活化时产生战斗或逃跑反应，包括势，促进休息与消化功能•心率和心输出量增加•心率和血压降低•血糖升高，调动能量•促进消化系统活动•外周血管收缩，增加肌肉血流•促进排尿和排便•瞳孔散大，支气管扩张•瞳孔缩小，支气管收缩•消化和泌尿系统活动减少•节约和储存能量自主神经系统控制内脏器官功能，维持内环境稳态两个分支通常拮抗作用，但在某些器官（如唾液腺、血管和生殖器官）可能协同工作自主功能障碍可表现为体位性低血压、胃肠功能紊乱、排尿障碍等，常见于糖尿病、多系统萎缩等疾病感觉系统机制感受器转导感受器将物理或化学刺激转换为神经信号不同感受器专门接受特定类型的刺激机械感受器（触觉、压力）、温度感受器（冷、热）、化学感受器（味觉、嗅觉）、光感受器（视觉）和伤害感受器（疼痛）转导过程包括感受器电位的产生和动作电位的触发信息传导感觉信息通过特定神经通路从外周传递至中枢这些通路往往包含多个中继站初级感觉神经元将信息从感受器传至脊髓或脑干；二级神经元将信息传至丘脑；三级神经元将信息从丘脑传至大脑皮层信息在传导过程中经历初步处理和整合中枢整合与感知大脑皮层对感觉信息进行高级处理，形成有意识的感知感觉皮层分为初级感觉区（接收丘脑传来的信息）和联合区（进行更复杂的特征分析）感知过程受到注意力、情绪和先前经验的调制，感觉信息与其他信息整合形成统一的感知体验躯体感觉传导通路后柱-内侧丘系统传导精细触觉、震动觉和本体感觉脊髓丘系统传导痛觉、温度觉和粗糙触觉丘脑中继通过腹后外侧核进行信息整合初级体感皮层位于顶叶中央后回的感觉信息处理躯体感觉系统传导来自皮肤、肌肉、关节和内脏的感觉信息精细触觉和本体感觉通过后柱-内侧丘系统传导初级感觉神经元细胞体位于背根神经节，其中枢突上行至延髓，在那里与二级神经元突触；二级神经元交叉至对侧，形成内侧丘系，上行至丘脑；三级神经元从丘脑投射至对侧初级体感皮层痛觉和温度觉通过脊髓丘系统传导初级感觉神经元与二级神经元在脊髓后角突触；二级神经元立即交叉至对侧，形成脊髓丘系上行；剩余的传导路径与精细触觉相似这两条通路的分离解释了某些疾病可能选择性地损害特定感觉类型的现象视觉通路结构与功能视网膜光感受器（视杆细胞和视锥细胞）将光信号转换为电信号，经过双极细胞传递至视网膜神经节细胞2视神经与视交叉视网膜神经节细胞的轴突形成视神经，在视交叉处，来自鼻侧视网膜的纤维交叉至对侧3外侧膝状体丘脑的视觉中继核团，按视网膜区域精确排列，保持视野拓扑结构4初级视觉皮层位于枕叶，处理边缘、方向、空间频率等基本视觉特征5视觉联合区进行更高级的视觉处理，分为腹侧通路（什么，识别物体）和背侧通路（在哪里，空间定位）听觉、平衡与嗅觉通路听觉通路前庭系统（平衡）声波经外耳和中耳传导到内耳耳耳蜗旁边的前庭器官包含卵圆蜗，引起基底膜振动内毛细胞囊、球囊（检测线性加速度和重将机械能转化为电信号，通过螺力）和三半规管（检测角加速旋神经节神经元传入脑干耳蜗度）前庭感受器细胞将运动转核信号在上橄榄核和下丘之后换为神经信号，通过前庭神经元交叉和中继，最终通过内侧膝状传入脑干前庭核群前庭信息传体到达颞叶听觉皮层，形成有意至小脑、脊髓运动神经元和皮识的听觉感知层，支持平衡、眼动控制和空间定向嗅觉通路鼻腔上部的嗅觉感受器神经元直接将化学信号转换为电信号这些神经元的轴突穿过筛板，在嗅球与二级神经元形成突触嗅觉信息不经过丘脑直接投射到嗅皮层，这是唯一不经过丘脑的感觉通路嗅觉信息还传向杏仁核和海马，与情绪和记忆紧密相关运动系统与运动控制大脑皮层1运动规划与启动基底节2运动选择与抑制小脑3运动协调与学习脑干姿势控制与平衡脊髓5反射与模式发生运动系统通过复杂的层级结构产生和控制运动最高层级是大脑皮层，包括初级运动皮层（执行运动）、前运动皮层（运动准备）和辅助运动区（运动序列）皮层通过锥体系统（皮质脊髓束）直接控制精细运动，特别是手指和面部运动基底节和小脑通过丘脑与皮层相连，形成重要的调控环路脑干通过网状脊髓束和前庭脊髓束等旁系统控制姿势和身体定向脊髓包含局部环路，可以独立产生步行等节律性运动模式这些系统共同作用，产生协调一致的运动行为运动控制需要感觉反馈，以便实时调整和学习新的运动技能运动单元与肌肉控制200脊髓运动神经元单个人体关节可能有高达200个运动神经元支配5-2000肌纤维数量每个运动单元支配的肌纤维范围3主要肌纤维类型慢肌纤维、快疲劳抵抗型和快疲劳型10-60运动单元募集范围力量递增时激活的运动单元百分比运动单元是神经肌肉系统的基本功能单位，由一个下运动神经元（前角细胞）及其支配的所有肌纤维组成根据功能需求，运动单元可分为不同类型S型（慢收缩，疲劳抵抗）、FR型（快收缩，疲劳抵抗）和FF型（快收缩，易疲劳）精细控制的肌肉如眼外肌，运动单元小，每个神经元仅支配几个肌纤维；粗大力量的肌肉如大腿肌群，运动单元大，每个神经元可支配上千个肌纤维力量递增遵循尺寸原则先募集小的S型运动单元（阈值低），随着需求增加再募集更大的FR和FF型单元力量也可通过改变发放频率调节低频率产生单收缩，高频率产生融合性收缩（强直收缩）肌肉收缩受到中枢控制和反射环路的共同调节，保证运动精确性和稳定性基底节与小脑调节运动高级脑功能简介语言功能学习与记忆意识与注意语言是人类特有的高级认知功能，主要由左半记忆可分为短时记忆（工作记忆）和长时记意识是对自我和环境的觉知，涉及广泛的脑网球支配（绝大多数人）布洛卡区（额下回）忆；长时记忆又分为外显记忆（事实和事件）络觉醒水平由脑干网状激活系统维持；意识参与语言表达和语法处理；韦尼克区（颞上回和内隐记忆（技能和习惯）海马是形成新的内容则涉及丘脑-皮层环路和默认模式网络后部）负责语言理解；角回作为两者的连接，外显记忆的关键结构，但记忆的长期存储依赖注意是对特定信息的选择性处理，依赖于额-参与阅读和写作过程语言障碍可表现为表达于大脑皮层内隐记忆涉及小脑和基底节记顶叶注意网络，多巴胺和去甲肾上腺素等神经性失语（布洛卡失语）或理解性失语（韦尼克忆形成的分子基础是突触可塑性，包括长时程调质也在注意调控中发挥重要作用失语）增强和长时程抑制神经环路的可塑性突触可塑性体验依赖性可塑性突触可塑性是指神经突触连接强度随使用情况而改变的能力，是大脑的结构和功能会随经验和环境变化而调整感觉剥夺研究表学习记忆的细胞基础短期可塑性包括突触后电位和突触易化明，缺乏特定输入会导致相应皮层区域萎缩或被其他感觉占用；等，持续数毫秒至数分钟；长期可塑性包括长时程增强（LTP）环境丰富化则能增加树突分支、突触密度和神经元存活率和长时程抑制（LTD），可持续数小时至数年海马CA1区的NMDA受体依赖性LTP是研究最充分的例子高频这种可塑性在发育期（临界期）最强，但成人大脑仍保留一定程刺激导致突触后膜去极化，去除NMDA受体镁离子阻断，钙离子度的可塑性病变后，大脑可通过结构和功能重组（如轴突发内流激活多种信号通路，最终增强AMPA受体响应并促进新突触芽、树突重塑和皮层区域重组）来适应改变这种能力是神经功形成能恢复和康复治疗的基础神经发育与再生1神经管形成胚胎第3-4周，神经外胚层折叠形成神经管，将分化为中枢神经系统；神经嵴细胞迁移形成外周神经系统、感觉神经元和色素细胞2神经元增殖与迁移胚胎期大量神经祖细胞快速分裂增殖，随后迁移到相应位置大脑皮层的神经元沿放射状胶质细胞迁移，形成由内向外的六层结构3轴突导向与突触形成神经元轴突在导向分子引导下延伸到目标区域，并形成初步连接大量过剩连接通过活动依赖性修剪得到精细化，遵循用进废退原则4髓鞘形成与功能完善出生后髓鞘形成加速，提高传导效率突触连接不断重塑，功能环路成熟某些脑区如前额叶发育持续到成年期与大多数身体组织不同，成年哺乳动物中枢神经系统的再生能力有限中枢神经元损伤后很少能再生，主要原因包括抑制性分子环境（如髓鞘相关抑制因子）、胶质瘢痕形成和成年神经元内在再生能力下降相比之下，外周神经系统具有较好的再生能力，施万细胞能提供支持性环境，允许轴突再生神经系统的常见疾病神经退行性疾病以神经元进行性损伤和死亡为特征，通常与蛋白质错误折叠和聚集相关最常见的包括阿尔茨海默病（淀粉样蛋白和tau蛋白病理）、帕金森病（α-突触核蛋白聚集）和亨廷顿病（亨廷顿蛋白异常扩增）这些疾病的共同特点是起病隐匿、进展缓慢、与年龄相关，目前大多数仍缺乏有效的疾病修饰疗法脑血管疾病脑卒中是常见的血管性疾病，分为缺血性（脑血管阻塞）和出血性（脑内出血）两种急性缺血性脑卒中可通过溶栓或机械取栓治疗；出血性卒中可能需要手术干预脑卒中会导致神经功能缺损，如偏瘫、失语和视野缺损等，需要长期康复治疗高血压、糖尿病和高脂血症是主要危险因素神经免疫性疾病多发性硬化是最常见的中枢神经系统脱髓鞘疾病，由自身免疫反应导致髓鞘受损，表现为分散的神经系统功能障碍重症肌无力是神经肌肉接头的自身免疫性疾病，影响肌肉收缩格林-巴利综合征是急性多发性神经根炎，可导致进行性肌肉无力和麻痹这些疾病通常需要免疫调节或免疫抑制治疗癫痫与神经发育障碍癫痫是神经元异常同步放电导致的慢性发作性疾病，可由多种原因引起，如脑损伤、感染、肿瘤或遗传因素神经发育障碍包括自闭症谱系障碍、注意缺陷多动障碍和智力发育迟滞等，表现为认知、情感或行为功能异常，通常源于胚胎期或早期儿童期的神经系统发育异常临床神经科学进展神经科学前沿脑机接口侵入式脑机接口非侵入式脑机接口神经假体直接植入大脑皮层或深部结构的电极系使用头皮脑电图（EEG）、功能性近红外人工设备替代或增强受损的感觉或运动功统，可记录单神经元或神经元群活动这光谱（fNIRS）等无创技术记录脑活动这能包括人工耳蜗（恢复听力）、视网膜类接口提供最高精度的信号，但存在手术类接口安全便捷，但空间分辨率和信噪比植入物（部分恢复视力）和脊髓电刺激装风险和长期稳定性问题已应用于帮助瘫较低常用于辅助通信、环境控制、神经置（恢复部分运动或控制疼痛）这些设痪患者控制机械臂、计算机光标，甚至恢反馈训练和娱乐应用技术进步和机器学备通过电刺激剩余神经元，利用神经系统复有限的肢体运动或感觉习算法改进正不断提高其性能可塑性帮助患者重新学习感知或控制技能神经信息处理与人工智能生物神经网络人工神经网络具有复杂形态和动态突触，高度并行处理简化模型，以层为单位进行计算2能耗效率学习机制脑的低功耗信息处理原理启发芯片设计突触可塑性与误差反向传播的对比生物神经系统与人工智能系统在信息处理方面存在关键差异大脑是高度并行的模拟计算系统，具有时空编码特性；而传统AI主要是串行数字计算大脑特别擅长非监督学习和小样本学习，能在有限数据条件下迅速提取模式；大脑也具有极低的能耗（约20瓦），而大型AI模型可能需要兆瓦级能耗神经科学持续启发AI发展卷积神经网络受视觉皮层启发；强化学习受多巴胺系统奖赏学习机制启发；注意力机制模仿生物学注意力系统神经形态计算通过设计硬件直接模拟神经元和突触功能，实现更高效的信息处理类脑智能研究正寻求将二者共同优势融合，创建更接近人类的智能系统神经伦理与社会影响神经隐私与神经数据保护随着脑成像和脑机接口技术发展，神经数据可能揭示个人思想、偏好甚至意图这类高度敏感数据的收集、存储和使用引发隐私担忧我们需要建立适当的伦理框架和法律法规，保护神经数据免受滥用，确保个人对自己神经数据的控制权神经增强与公平问题药物、设备或基因技术可能增强健康人的认知或情绪功能，引发公平性问题如果这些技术仅对特定群体可及，可能加剧社会不平等我们需要考虑这些技术应当如何监管，以及资源如何分配，以确保增强技术的获取和应用公平合理人格同一性与责任归属神经干预可能改变一个人的性格、价值观或行为，引发关于人格同一性的哲学问题如果深部脑刺激改变了患者的性格特征，这是治疗还是改变了真正的自我？这些问题涉及对人类自主性、责任归属以及何为治疗与增强的界限的深入讨论法律与政策挑战神经科学研究可能改变我们对自由意志、刑事责任等概念的理解脑成像能否作为法庭证据判断真实记忆或意图？我们需要慎重考虑神经科学在法律和政策领域的应用界限，平衡科学进步与基本人权和尊严的保护总结与复习要点知识模块关键概念重点掌握内容神经元与胶质细胞结构与功能关系神经元类型、信号传导机制、胶质细胞角色神经信号传导电信号与化学突触静息电位、动作电位、突触传递中枢神经系统脑与脊髓结构各主要区域功能特点与连接关系感觉系统感觉通路组织感觉转导、传导通路与皮层表达运动系统运动控制层级皮质、基底节、小脑、脊髓功能整合高级功能认知神经科学基础语言、记忆、意识的神经基础应用与前沿研究与临床转化神经科学研究方法、疾病机制、治疗方向本课程系统介绍了神经科学的基础知识，从分子和细胞机制到系统功能和高级认知过程课程强调结构与功能的紧密联系，展示了不同层级的神经系统组织如何共同支持复杂的生理和行为功能课程内容不仅涵盖了神经科学的经典理论，也包括现代研究方法和前沿进展，既注重基础理论的系统性，又关注临床应用和技术发展希望通过本课程的学习，同学们能够建立牢固的神经科学知识框架，培养跨学科思维能力，为未来深入学习和研究奠定基础思考与展望知识整合神经科学是一门高度整合的学科，需要将分子、细胞、系统和行为层面的知识融会贯通建议同学们构建自己的知识地图，理解各知识点之间的关联，特别注重不同层级之间的联系循序渐进，从基础概念出发，逐步建立系统性理解批判性思维神经科学是快速发展的领域，新发现不断挑战已有理论培养批判性思维能力，学会评估实验证据的强度，理解结论的限制性，区分相关性与因果关系关注方法学局限性，理解从动物模型到人类的推断限制，保持开放而审慎的科学态度跨学科视野神经科学与多学科交叉融合，包括物理学、化学、数学、计算机科学、心理学和哲学等鼓励同学们拓展知识面，学习相关学科的基本概念和方法，培养跨学科合作能力未来神经科学的突破很可能来自学科交叉的创新研究与临床结合基础研究与临床应用相互促进关注基础发现如何转化为临床应用，以及临床观察如何启发基础研究问题神经科学的终极目标是改善人类健康和福祉，保持这一视角有助于找到有意义的研究方向。